Karbohidrat ('hidrat dari karbon'), hidrat arang, atau sakarida (dari bahasa Yunaniσάκχαρον, sákcharon, berarti "gula") adalah biomolekul yang terdiri dari atom karbon (C), hidrogen (H), dan oksigen (O), biasanya dengan perbandingan atom hidrogen–oksigen 2:1 (seperti pada molekul air) dan rumus empirisCm(H2O)n (dengan m bisa saja sama atau berbeda dengan n).
Namun, tidak semua karbohidrat sesuai dengan definisi stoikiometri ini (misalnya asam uronat dan gula deoksi seperti fukosa) dan ada pula yang mengandung nitrogen, fosforus, atau belerang. Selain itu, tidak semua bahan kimia yang sesuai dengan definisi ini secara otomatis diklasifikasikan sebagai karbohidrat (misalnya formaldehida). Secara biokimia, karbohidrat mengandung gugus fungsikarbonil (sebagai aldehida atau keton) dan banyak gugus hidroksil (–OH), atau senyawa yang menghasilkan senyawa-senyawa ini bila dihidrolisis.[1]
Bentuk molekul karbohidrat paling sederhana terdiri dari satu molekul gula sederhana yang disebut monosakarida, misalnya glukosa, galaktosa, dan fruktosa.[2] Dua monosakarida yang bergabung disebut disakarida, contohnya sukrosa yang terbuat dari glukosa dan fruktosa. Terdapat pula oligosakarida yang merupakan rangkaian beberapa monosakarida.[3] Banyak karbohidrat merupakan polimer (rantai berulang yang panjang), yang tersusun dari banyak rangkaian molekul gula,yang disebut polisakarida, misalnya pati, kitin, dan selulosa.[4]
Karbohidrat merupakan senyawa organik yang paling melimpah di Bumi. Karbohidrat memiliki berbagai fungsi dalam tubuh makhluk hidup, terutama sebagai bahan bakar (misalnya glukosa), cadangan makanan (misalnya pati pada tumbuhan dan glikogen pada hewan), dan materi pembangun (misalnya selulosa pada tumbuhan, serta kitin pada hewan dan jamur).[5] Pada proses fotosintesis, tumbuhan berklorofil dan beberapa organisme lain mengubah karbon dioksida menjadi karbohidrat.[6] Ahli nutrisi membagi karbohidrat menjadi dua, yaitu karbohidrat sederhana (misalnya gula pasir dan permen) dan karbohidrat kompleks (misalnya gandum utuh dan makanan yang mengandung serat seperti buah-buahan).[7][8]
Terminologi
Dalam literatur ilmiah, istilah "karbohidrat" memiliki banyak sinonim, seperti "gula" (dalam arti luas), "sakarida", "osa",[9] "glusida",[10] "hidrat karbon", atau "senyawa polihidroksi dengan aldehida atau keton". Beberapa istilah ini, khususnya "karbohidrat" dan "gula", juga digunakan dengan arti lain.
Dalam ilmu pangan dan dalam banyak konteks informal, istilah "karbohidrat" sering kali berarti makanan yang kaya akan karbohidrat kompleks berupa pati (seperti sereal, roti, dan pasta) atau karbohidrat sederhana, seperti gula (terdapat dalam permen, selai, dan makanan penutup). Sering kali dalam daftar informasi nutrisi, seperti Basis Data Nutrisi Nasional USDA, istilah "karbohidrat" digunakan untuk semua hal selain air, protein, lemak, abu, dan etanol.[11] Terkadang pula termasuk senyawa kimia seperti asam asetat atau asam laktat, yang biasanya tidak dianggap sebagai karbohidrat. Dalam label nutrisi, karbohidrat juga termasuk serat makanan yang memang merupakan karbohidrat tetapi tidak menyumbang banyak energi makanan (kilokalori), meskipun sering dimasukkan dalam penghitungan total energi makanan seolah-olah serat ini adalah gula. Dalam arti sempit, "gula" diterapkan untuk karbohidrat manis dan larut, yang banyak di antaranya digunakan dalam makanan.
Struktur
Sebelumnya, nama "karbohidrat" digunakan dalam kimia untuk senyawa apa pun dengan rumus Cm(H2O)n. Menurut definisi ini, beberapa ahli kimia menganggap formaldehida (CH2O) sebagai karbohidrat paling sederhana,[12] sementara ahli yang lain mengklaim sebutan karbohidrat paling sederhana untuk glikolaldehida.[13] Saat ini, istilah karbohidrat umumnya dipahami dalam pengertian biokimia, dengan mengecualikan senyawa yang hanya memiliki satu atau dua karbon dan turut mencakup banyak karbohidrat biologis yang menyimpang dari rumus ini. Meskipun rumus di atas tampaknya telah meliputi karbohidrat yang umum dikenal, karbohidrat yang berlimpah dan ada di mana-mana sering kali menyimpang dari rumus tersebut. Misalnya, karbohidrat bisa mengandung gugus kimia seperti N- asetil (misalnya kitin), sulfat (misalnya glikosaminoglikan), asam karboksilat (misalnya asam sialat), dan modifikasi deoksi (misalnya fukosa dan asam sialat).
Sakarida alami umumnya tersusun dari karbohidrat sederhana yang disebut monosakarida dengan rumus umum (CH2O)n dengan angka n adalah tiga atau lebih. Monosakarida umumnya memiliki struktur H–(CHOH)x(C=O)–(CHOH)y–H, yaitu aldehida atau keton dengan tambahan banyak gugus hidroksil, biasanya satu pada setiap atomkarbon yang bukan bagian dari gugus fungsi aldehida atau keton. Contoh monosakarida adalah glukosa, fruktosa, dan gliseraldehida. Namun, beberapa zat biologis yang digolongkan "monosakarida" tidak sesuai dengan rumus ini (misalnya asam uronat dan gula deoksi seperti fukosa) dan ada banyak bahan kimia yang sesuai dengan rumus ini tetapi tidak dianggap sebagai monosakarida (misalnya formaldehida CH2O dan inositol (CH2O)6).[14]
Sejumlah monosakarida dapat saling dihubungkan bersama-sama menjadi molekul yang disebut polisakarida (atau oligosakarida) dengan berbagai cara. Banyak karbohidrat mengandung satu unit (atau lebih) monosakarida termodifikasi yang yang salah satu gugusnya (atau lebih) telah diganti atau dihilangkan. Misalnya deoksiribosa, suatu komponen DNA, adalah versi modifikasi dari ribosa; kitin terdiri dari unit N-asetil glukosamin yang berulang, suatu bentuk glukosa yang mengandung nitrogen.
Klasifikasi
Karbohidrat dapat diklasifikasikan menurut derajat polimerisasinya, dan awalnya dapat dibagi menjadi tiga kelompok utama, yaitu gula, oligosakarida, dan polisakarida.[15]
Monosakarida merupakan karbohidrat paling sederhana karena molekulnya hanya terdiri atas beberapa atom karbon dan tidak dapat diuraikan dengan cara hidrolisis menjadi karbohidrat yang lebih kecil. Secara kimiawi, monosakarida merupakan aldosa atau ketosa dengan dua gugus hidroksil atau lebih. Rumus kimia dari monosakarida yang tidak termodifikasi adalah (C•H2O)n, yang secara harfiah adalah "karbon hidrat". Monosakarida merupakan molekul bahan bakar penting serta bahan penyusun asam nukleat. Monosakarida terkecil, dengan n=3, adalah dihidroksiaseton serta D- dan L-gliseraldehida.
Klasifikasi monosakarida
Monosakarida diklasifikasikan menurut tiga karakteristik: penempatan gugus karbonilnya, jumlah atom karbon yang dikandungnya, dan sifat kiral yang dimilikinya. Jika gugus karbonilnya berupa aldehida, monosakarida tersebut digolongkan sebagai aldosa; jika gugus karbonilnya berupa keton, monosakarida tersebut digolongkan sebagai ketosa. Monosakarida dengan tiga atom karbon disebut triosa, yang memiliki empat atom karbon disebut tetrosa, lima disebut pentosa, enam disebut heksosa, dan seterusnya.[16] Kedua sistem klasifikasi ini sering digabungkan. Misalnya, glukosa merupakan aldoheksosa (aldehida enam karbon), ribosa merupakan aldopentosa (aldehida lima karbon), dan fruktosa merupakan ketoheksosa (keton enam karbon).
Setiap atom karbon membawa gugus hidroksil (–OH) dan bersifat asimetris, dengan pengecualian karbon pertama dan terakhir, yang menjadikannya pusat stereo dengan dua kemungkinan konfigurasi (R atau S). Karena asimetri ini, mungkin ada sejumlah isomer untuk rumus monosakarida tertentu. Dengan aturan Le Bel-van't Hoff, aldoheksosa D-glukosa, misalnya, memiliki rumus (C·H2O)6, dengan empat dari enam atom karbonnya bersifat stereogenik, yang menjadikan D-glukosa salah satu dari 24=16 kemungkinan stereoisomer. Dalam kasus gliseraldehida (sebuah aldotriosa), ada sepasang stereoisomer yang mungkin, yaitu enansiomer dan epimer. Molekul 1, 3-dihidroksiaseton, yaitu ketosa yang sesuai dengan gliseraldehida aldosa, adalah molekul simetris tanpa pusat stereo. Penetapan D atau L dibuat sesuai dengan orientasi karbon asimetris terjauh dari gugus karbonil: dalam proyeksi Fischer standar, jika gugus hidroksil ada di sebelah kanan, molekulnya disebut gula D, jika tidak, ia disebut gula L. Awalan "D-" dan "L-" tidak boleh disamakan dengan "d-" atau "l-", yang menunjukkan arah gula dalam memutari bidang cahaya terpolarisasi. Penggunaan "d-" dan "l-" tidak lagi dipakai dalam kimia karbohidrat.[17]
Gugus aldehida atau keton dari monosakarida rantai lurus akan bereaksi secara reversibel dengan gugus hidroksil pada atom karbon yang berbeda untuk membentuk hemiasetal atau hemiketal sehingga membentuk cincin heterosiklik dengan jembatan oksigen di antara dua atom karbon. Cincin dengan lima dan enam atom masing-masing disebut bentuk furanosa dan piranosa, dan berada dalam kesetimbangan dengan bentuk rantai lurus.[18]
Selama konversi dari bentuk rantai lurus ke bentuk siklik, atom karbon yang mengandung oksigen karbonil (disebut karbon anomerik) menjadi pusat stereogenik dengan dua kemungkinan konfigurasi: atom oksigen dapat mengambil posisi di atas atau di bawah cincin sehingga pasangan stereoisomer yang mungkin dihasilkan disebut anomer. Pada anomer α, substituen –OH pada karbon anomerik terletak pada sisi berlawanan (trans) dari cincin pada cabang samping CH2OH. Bentuk alternatifnya, yaitu ketika substituen CH2OH dan hidroksil anomerik berada pada sisi yang sama (cis) dari bidang cincin, disebut anomer β .
Penggunaan dalam organisme hidup
Monosakarida merupakan sumber bahan bakar utama dalam metabolisme, yang digunakan baik sebagai sumber energi (glukosa merupakan sumber alami yang paling penting) dan dalam biosintesis. Ketika monosakarida tidak segera dibutuhkan oleh banyak sel, mereka diubah menjadi bentuk yang lebih hemat ruang, biasanya berupa polisakarida. Pada banyak hewan, termasuk manusia, bentuk penyimpanan ini adalah glikogen, yang banyak ditemukan pada sel hati dan otot. Pada tumbuhan, pati digunakan untuk tujuan yang sama. Karbohidrat yang paling melimpah, selulosa, merupakan komponen struktural dinding sel tumbuhan dan berbagai bentuk alga. Ribosa merupakan komponen RNA, sedangkan deoksiribosa merupakan salah satu komponen DNA. Liksosa adalah komponen liksoflavin yang ditemukan di jantung manusia.[19]Ribulosa dan xilulosa ditemukan dalam lintasan pentosa fosfat. Galaktosa, salah satu komponen laktosa gula susu, ditemukan di galaktolipid di membran sel tumbuhan dan di glikoprotein di banyak jaringan. Manosa ditemukan dalam metabolisme manusia, terutama dalam glikosilasi protein tertentu. Fruktosa, atau gula buah, ditemukan di banyak tumbuhan dan manusia, dimetabolisme di hati, diserap langsung ke usus selama pencernaan, dan ditemukan di air mani. Trehalosa, gula utama serangga, dengan cepat dihidrolisis menjadi dua molekul glukosa untuk mendukung serangga tersebut agar tetap terbang.
Dua monosakarida yang bergabung disebut disakarida dan kelompok ini merupakan polisakarida yang paling sederhana. Contoh disakarida yaitu sukrosa dan laktosa. Mereka terdiri dari dua unit monosakarida yang diikat bersama oleh ikatan kovalen yang dikenal sebagai ikatan glikosidik yang terbentuk melalui reaksi dehidrasi. Reaksi ini mengakibatkan hilangnya atom hidrogen (H) dari satu monosakarida dan gugus hidroksil (–OH) dari monosararida lainnya sehingga membentuk dan melepaskan molekul air. Rumus disakarida yang tidak termodifikasi adalah C12H22O11. Meskipun ada banyak jenis disakarida, hanya sedikit disakarida yang dikenal secara umum. Contoh dari disakarida adalah sukrosa (gabungan glukosa dan fruktosa) , laktosa (gabungan glukosa dan galaktosa), serta maltosa (gabungan dua molekul glukosa).[20]
Sukrosa adalah disakarida yang paling melimpah dan paling banyak ditemukan dalam tumbuhan. Disakarida ni terdiri dari satu molekul D-glukosa dan satu molekul D-fruktosa. Nama sistematis untuk sukrosa, O-α-D-glukopiranosil-(1→2)-D-fruktofuranosida, menunjukkan empat hal: (1) monosakaridanya: glukosa dan fruktosa; (2) jenis cincinnya: glukosa berupa piranosa dan fruktosa berupa furanosa; (3) cara mereka terhubung bersama: oksigen pada karbon nomor 1 (C1) dari α-D-glukosa terkait dengan C2 dari D-fruktosa; dan (4) akhiran -osida menunjukkan bahwa karbon anomerik dari kedua monosakarida berpartisipasi dalam ikatan glikosidik.
Laktosa, disakarida yang terdiri dari satu molekul D-galaktosa dan satu molekul D-glukosa, terbentuk secara alami dalam susu mamalia. Nama sistematis untuk laktosa adalah O-β-D-galaktopiranosil-(1→4)-D-glukopiranosa. Disakarida penting lainnya yaitu maltosa (dua D-glukosa yang terhubung pada α-1,4) dan selulobiosa (dua D-glukosa yang terhubung pada β-1,4). Disakarida dapat diklasifikasikan menjadi dua jenis: disakarida pereduksi dan nonpereduksi. Jika gugus fungsinya berikatan dengan unit gula lain, disakarida ini disebut disakarida pereduksi atau biosa.
Oligosakarida adalah sebutan bagi polimer monosakarida dengan derajat polimerisasi 3 sampai 10 dan biasanya bersifat larut dalam air. Oligosakarida adalah jenis gula yang tidak bisa sepenuhnya dicerna usus halus. Hal tersebut menyebabkan jenis gula ini langsung menuju ke usus besar dan diproses oleh bakteri.[21] Sementara itu, polisakarida merupakan karbohidrat yang terbentuk dari banyak sakarida sebagai monomernya. Rumus umum polisakarida yaitu C6(H10O5)n. Contoh polisakarida adalah selulosa, glikogen, dan amilum. Polisakarida banyak ditemukan pada jenis-jenis makanan seperti kentang, nasi dan gandum.[8]
Metode analisis
Jumlah karbohidrat di dalam suatu bahan dapat ditentukan melalui metode secara kimia, fisika, serta biokimia. Metode analisis dilakukan dengan menggunakan enzim. Karbohidrat dianalisis secara kimia untuk menentukan komposisinya. Analisis fisika terhadap karbohidrat digunakan untuk menentukan karakteristik fisik, seperti kekentalan, stabilitas, tekstur, dan daya lengket. Sedangkan karbohidrat dianalisis secara biokimiawi untuk menentukan daya cerna dalam saluran percernaan.[22]
Peran biologis
Dalam nutrisi: sumber energi
Fungsi karbohidrat yang utama adalah sebagai sumber energi. Karbohidrat dapat dibentuk melalui proses fotosintesis. Proses ini menyediakan makanan bagi hampir seluruh kehidupan di Bumi, baik secara langsung atau tidak langsung.[23] Organisme autotrof seperti tumbuhan hijau, bakteri, dan alga mampu melakukan fotosintesis sehingga dapat memanfaatkan hasil fotosintesis secara langsung.[24] Sementara itu, hampir semua organisme heterotrof, termasuk manusia, benar-benar bergantung pada organisme autotrof untuk mendapatkan makanan,[25] karena mereka tidak memiliki klorofil.[26]
Kentang merupakan salah satu bahan makanan yang mengandung banyak karbohidrat.
Karbohidrat menyediakan kebutuhan dasar yang diperlukan tubuh makhluk hidup. Monosakarida, khususnya glukosa, merupakan nutrien utama sel. Misalnya, pada vertebrata, glukosa mengalir dalam aliran darah sehingga tersedia bagi seluruh sel tubuh. Sel-sel tubuh tersebut menyerap glukosa dan mengambil energi yang tersimpan di dalamnya melalui proses respirasi seluler. Selain itu, kerangka karbon monosakarida juga berfungsi sebagai bahan baku untuk menyintesis jenis molekul organik kecil lainnya, seperti asam amino dan asam lemak.[5]
Namun, daya cerna tubuh manusia terhadap karbohidrat bermacam-macam bergantung pada sumbernya, yaitu bervariasi antara 90%–98%. Serat menurunkan daya cerna karbohidrat menjadi 85%.[29] Manusia tidak dapat mencerna selulosa sehingga serat selulosa yang dikonsumsi manusia hanya lewat melalui saluran pencernaan dan keluar bersama feses. Serat-serat selulosa mengikis dinding saluran pencernaan dan merangsangnya mengeluarkan lendir yang membantu makanan melewati saluran pencernaan dengan lancar sehingga selulosa disebut sebagai bagian penting dalam menu makanan yang sehat. Contoh makanan yang sangat kaya akan serat selulosa ialah buah-buahan segar, sayur-sayuran, dan biji-bijian.[30]
Beberapa jenis polisakarida berfungsi sebagai materi simpanan atau cadangan, yang nantinya akan dihidrolisis untuk menyediakan gula bagi sel ketika diperlukan. Pati merupakan suatu polisakarida simpanan pada tumbuhan. Tumbuhan menumpuk pati sebagai granul atau butiran di dalam organelplastid, termasuk kloroplas. Dengan menyintesis pati, tumbuhan dapat menimbun kelebihan glukosa. Glukosa merupakan bahan bakar sel yang utama, sehingga pati merupakan energi cadangan.[31]
Sementara itu, hewan menyimpan polisakarida yang disebut glikogen. Manusia dan vertebrata lainnya menyimpan glikogen terutama dalam sel hati dan otot. Penguraian glikogen pada sel-sel ini akan melepaskan glukosa ketika kebutuhan gula meningkat. Namun, glikogen tidak dapat diandalkan sebagai sumber energi hewan untuk jangka waktu lama. Glikogen simpanan akan terkuras habis hanya dalam waktu sehari kecuali kalau dipulihkan kembali dengan mengonsumsi makanan.[31]
Dalam struktur tubuh: materi pembangun
Organisme membangun materi-materi kuat dari polisakarida struktural. Misalnya, selulosa ialah komponen utama dinding sel tumbuhan. Selulosa bersifat seperti serabut, liat, tidak larut di dalam air, dan ditemukan terutama pada tangkai, batang, dahan, dan semua bagian berkayu dari jaringan tumbuhan.[32]Kayu terutama terbuat dari selulosa dan polisakarida lain, misalnya hemiselulosa dan pektin. Sementara itu, kapas terbuat hampir seluruhnya dari selulosa.
Polisakarida struktural penting lainnya ialah kitin, karbohidrat yang menyusun kerangka luar (eksoskeleton) artropoda (serangga, laba-laba, krustasea, dan hewan-hewan sejenisnya). Kitin murni mirip seperti kulit, tetapi akan mengeras ketika dilapisi kalsium karbonat. Kitin juga ditemukan pada dinding sel berbagai jenis fungi.[30]
Sementara itu, dinding sel bakteri terbuat dari struktur gabungan karbohidrat polisakarida dengan peptida, disebut peptidoglikan. Dinding sel ini membentuk suatu kulit kaku dan berpori membungkus sel yang memberi perlindungan fisik bagi membran sel yang lunak dan sitoplasma di dalam sel.[33]
Karbohidrat struktural lainnya yang juga merupakan molekul gabungan karbohidrat dengan molekul lain ialah proteoglikan, glikoprotein, dan glikolipid. Proteoglikan maupun glikoprotein terdiri atas karbohidrat dan protein, tetapi proteoglikan terdiri terutama atas karbohidrat, sedangkan glikoprotein terdiri terutama atas protein. Proteoglikan ditemukan misalnya pada perekat antarsel pada jaringan, tulang rawan, dan cairan sinovial yang melicinkan sendi otot. Sementara itu, glikoprotein dan glikolipid (gabungan karbohidrat dan lipid) banyak ditemukan pada permukaan sel hewan.[34] Karbohidrat pada glikoprotein umumnya berupa oligosakarida dan dapat berfungsi sebagai penanda sel. Misalnya, empat golongan darah manusia pada sistem ABO (A, B, AB, dan O) mencerminkan keragaman oligosakarida pada permukaan sel darah merah.[35]
Penentu tingkat kegemukan
Kegemukan disebabkan oleh jenis makanan yang dikonsumsi oleh tubuh. Kelebihan asupan makanan akan mengakibatkan tubuh mengalami kelebihan asupan energi. Kelebihan ini lebih besar dibandingkan dengan kebutuhan energi yang diperlukan tubuh untuk pengeluaran energi. Zat gizi di dalam berbagai makanan yang masuk ke dalam tubuh diubah menjadi sumber energi bagi tubuh. Salah satu zat gizi yang akan diubah menjadi energi ialah karbohidrat. Dalam jumlah yang normal, asupan karbohidrat akan disimpan oleh tubuh sebagai glikogen dalam jumlah terbatas. Sedangkan asupan karbohidrat yang berlebihan akan menyebabkan kegemukan karena diubah menjadi lemak yang menumpuk di tubuh.[36]
Mempertahankan kesehatan manusia
Jenis karbohidrat khususnya inulin, dapat mempertahankan kesehatan manusia dan mencegah beberapa jenis penyakit. Inulin merupakan jenis karbohidrat yang tidak dapat diserap sehingga dapat mencegah kanker usus besar dan penurunan gula darah. Selain itu, inulin juga digunakan untuk stimulasi sistem imun serta peningkatan sintesisvitamin di dalam tubuh manusia.[37]
Gambaran umum berbagai proses metabolik karbohidrat
Metabolisme karbohidrat menguraikan berbagai proses biokimia yang bertanggung jawab dalam pembentukan, pemecahan, dan interkonversi karbohidrat dalam organismehidup. Karbohidrat terpenting adalah glukosa, gula sederhana (monosakarida) yang dimetabolisme oleh hampir semua organisme. Glukosa dan karbohidrat lainnya merupakan bagian dari berbagai jalur metabolisme lintas spesies: tumbuhan menyintesis karbohidrat dari karbon dioksida dan air melalui fotosintesis dan menyimpan energi tersebut secara internal, sering kali dalam bentuk pati atau lipid. Komponen tumbuhan dikonsumsi oleh hewan dan fungi, dan digunakan sebagai bahan bakar untuk respirasi sel. Oksidasi satu gram karbohidrat menghasilkan kira-kira 16 kJ (4 kkal) energi, sedangkan oksidasi satu gram lipid menghasilkan sekitar 38 kJ (9 kkal) energi. Tubuh manusia menyimpan antara 300 dan 500 g karbohidrat tergantung pada berat badan, dan sebagian besar karbohidrat tersebut disimpan di otot rangka.[38] Energi yang diperoleh dari metabolisme (misalnya oksidasi glukosa) biasanya disimpan sementara di dalam sel dalam bentuk ATP.[39] Organisme yang mampu melakukan respirasi, baik secara aerob maupun anaerob, memetabolisme glukosa dan oksigen (aerobik) untuk melepaskan energi, dengan menghasilkan karbon dioksida dan air sebagai produk sampingan.
Dalam glikolisis, oligosakarida dan polisakarida pertama-tama dipecah menjadi monosakarida yang lebih kecil oleh enzim yang disebut hidrolase glikosida. Unit-unit monosakarida yang dihasilkan kemudian dapat masuk ke dalam proses katabolisme monosakarida. Sebanyak dua molekul ATP diperlukan pada langkah awal glikolisis untuk memfosforilasi glukosa menjadi glukosa 6-fosfat (G6P) serta fruktosa 6-fosfat (F6P) menjadi fruktosa 1,6-bifosfat (FBP) untuk mendorong reaksi ke depan secara ireversibel.[38] Dalam beberapa kasus, seperti pada manusia, tidak semua jenis karbohidrat dapat dicerna atau dipecah karena enzim pencernaan dan metabolisme yang diperlukan untuk hal ini tidak ada.
Peran praktis
Pakan ternak rumansia
Karbohidrat memiliki komposisi sebanyak 60-70% dalam pakan ternakruminansia. Jenis karbohidrat yang dipakai yaitu selulosa, hemiselulosa, dan pati. Enzim yang dihasilkan ternak ruminansia tidak dapat mencerna selulosa dan hemiselulosa, tetapi dicerna oleh enzim yang dihasilkan oleh mikroba rumen. Mikroba rumen mengubah sejumlah besar komponen karbohidrat menjadi asam lemak yang bersifat volatil melalui fermentasi. Asam lemak volatil menghasilkan energi dalam bentuk adenosina trifosfat mengandung 40-60% protein yang diperlukan untuk sintesis protein. Adenosina trifosfat juga digunakan untuk mempertahankan kelestarian kegiatan mikroba di dalam tubuh ruminansia.[40]
^Avenas P (2012). "Etymology of main polysaccharide names"(PDF). Dalam Navard P. The European Polysaccharide Network of Excellence (EPNOE). Wien: Springer-Verlag. Diarsipkan dari versi asli(PDF) tanggal 2018-02-09. Diakses tanggal 2020-12-09.
^"Chapter 1 – The role of carbohydrates in nutrition". Carbohydrates in human nutrition. FAO Food and Nutrition Paper – 66. Food and Agriculture Organization of the United Nations. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2007-01-15. Diakses tanggal 2020-12-10.
^Campbell, Neil A.; Williamson, Brad; Heyden, Robin J. (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN978-0-13-250882-7. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2014-11-02. Diakses tanggal 2020-12-10.
^Pigman, Ward; Horton, D. (1972). "Chapter 1: Stereochemistry of the Monosaccharides". Dalam Pigman and Horton. The Carbohydrates: Chemistry and Biochemistry Vol 1A (edisi ke-2nd). San Diego: Academic Press. hlm. 1–67. ISBN9780323138338.
^Pigman, Ward; Anet, E.F.L.J. (1972). "Chapter 4: Mutarotations and Actions of Acids and Bases". Dalam Pigman and Horton. The Carbohydrates: Chemistry and Biochemistry Vol 1A (edisi ke-2nd). San Diego: Academic Press. hlm. 165–94. ISBN9780323138338.
^Egayanti, dkk. (2019). Pedoman Evaluasi Mutu Gizi dan Non Gizi Pangan(PDF). Jakarta: Direktorat Standardisasi Pangan Olahan, Deputi Bidang Pengawasan Pangan Olahan, Badan Pengawasan Obat dan Makanan. hlm. 35. ISBN978-979-3665-42-9. Diarsipkan(PDF) dari versi asli tanggal 2021-01-14. Diakses tanggal 2021-01-12.Parameter |url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)
^Suryani, I., Isdiany, N., dan Kusumayanti, G. A. D. (2018). Dietetik Penyakit Tidak Menular(PDF). Jakarta Selatan: Pusat Pendidikan Sumber Daya Kesehatan. hlm. 68–69. Diarsipkan dari versi asli(PDF) tanggal 2021-01-14. Diakses tanggal 2021-01-12.Parameter |url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan)Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
Campbell, N.A.; Reece, J.B.; Mitchell, L.G. (2002). Biologi(Didigitalisasi oleh Google Buku). Diterjemahkan oleh R. Lestari dkk. (edisi ke-5. Jilid 1). Jakarta: Erlangga. ISBN9796884682. Diakses tanggal 30 Januari 2009.
Lehninger, A.L. (1997). Dasar-Dasar Biokimia. Jilid 1. Diterjemahkan oleh M. Thenawidjaja. Jakarta: Erlangga.
Suhardjo; Kusharto, Clara M. (1992). Prinsip-Prinsip Ilmu Gizi. Yogyakarta: Kanisius.
Pranala luar
Wikimedia Commons memiliki media mengenai Karbohidrat.
