Organel

Biologi sel
Biologi sel
Sel hewan
	Komponen sel hewan pada umumnya: Nukleolus; Inti sel; Ribosom (titik-titik kecil sebagai bagian dari no. 5); Vesikel; Retikulum endoplasma kasar; Badan Golgi; Sitoskeleton; Retikulum endoplasma halus; Mitokondria; Vakuola; Sitosol (cairan yang berisi organel, yang terdiri dari sitoplasma); Lisosom; Sentrosom; Membran sel;

*Organel*
Organel
Rincian
Pelafalan	/ɔːrɡəˈnɛl/
Bagian dari	Sel
Pengidentifikasi
Bahasa Latin	organella
MeSH	D015388
TH	H1.00.01.0.00009
FMA	63832
	Daftar istilah mikroanatomi; [sunting di Wikidata]

Dalam biologi sel, organel adalah subunit khusus, biasanya di dalam sel, yang memiliki fungsi tertentu. Nama organel berasal dari gagasan bahwa struktur ini adalah bagian dari sel, seperti halnya organ bagi tubuh. Akhirnya, nama yang diberikan adalah organel, dengan akhiran -el yang menjelaskan sifat diminutif (kecil). Organel merupakan unit yang tertutup secara terpisah dalam lapisan ganda lipidnya sendiri (juga disebut organel terikat membran) atau merupakan unit fungsional yang berbeda secara spasial tanpa lapisan ganda lipid di sekitarnya (organel terikat nonmembran). Meskipun sebagian besar organel merupakan unit fungsional di dalam sel, beberapa unit fungsional yang meluas ke luar sel sering disebut organel, seperti silia, flagel dan arkaelum, dan trikokista.

Organel diidentifikasi secara mikroskopis, dan juga dapat dimurnikan dengan fraksinasi sel. Ada banyak jenis organel, terutama pada sel eukariota. Mereka termasuk struktur yang membentuk sistem endomembran internal (seperti selubung inti, retikulum endoplasma, dan badan Golgi), serta struktur lain seperti mitokondria dan plastida. Meskipun prokariota tidak memiliki organel eukariotik, beberapa memang mengandung mikrokompartemen bakteri berkulit protein, yang dianggap bertindak sebagai organel prokariotik primitif;^[1] dan ada juga bukti mengenai struktur lain yang dibatasi membran.^[2] Selain itu, flagela prokariotik yang menonjol keluar sel, dan motoriknya, serta sebagian besar pilus ekstraseluler, sering disebut sebagai organel.

Sejarah dan terminologi

Dalam biologi, organ didefinisikan sebagai unit fungsional terbatas dalam suatu organisme.^[3] Analogi organ tubuh dengan substruktur seluler mikroskopis sudah jelas, bahkan dari karya-karya awal, penulis buku teks masing-masing jarang menguraikan perbedaan antara keduanya.

Pada tahun 1830-an, Félix Dujardin membantah teori Ehrenberg yang menyebutkan bahwa mikroorganisme memiliki organ yang sama dengan hewan multiseluler, hanya berukuran lebih kecil.^[4]

Orang pertama yang diketahui^[5]^[6]^[7] menggunakan istilah organ diminutif (yaitu organ kecil) untuk struktur seluler adalah ahli zoologi Jerman Karl August Möbius (1884), yang menggunakan istilah organula (bentuk jamak dari organulum, bentuk diminutif dari bahasa Latin organum ).^[8] Dalam catatan kaki yang diterbitkan sebagai koreksi dalam jurnal edisi berikutnya, ia membenarkan pendapatnya untuk menyebut organ pada organisme uniseluler sebagai "organella" karena mereka hanya merupakan bagian yang berbeda dari satu sel, berbeda dengan organ multiseluler pada organisme multiseluler.^[8]^[9]

Jenis

Meskipun sebagian besar ahli biologi sel menganggap istilah organel identik dengan kompartemen sel, yaitu sebuah ruang yang sering dibatasi oleh satu atau dua lapisan ganda lipid, beberapa ahli biologi sel memilih untuk membatasi istilah tersebut untuk hanya memasukkan kompartemen sel yang mengandung asam deoksiribonukleat (DNA), yang berasal dari organisme mikroskopis otonom sebelumnya, yang diperoleh melalui endosimbiosis.^[10]^[11]^[12]

Menurut definisi tersebut, hanya akan ada dua kelompok besar organel (yaitu yang mengandung DNA mereka sendiri, dan yang berasal dari bakteri endosimbiotik): mitokondria (di hampir semua eukariota), dan plastida^[13] (misalnya pada tumbuhan, alga, dan beberapa protista).

Organel lain juga diduga memiliki asal endosimbiotik, tetapi tidak mengandung DNA mereka sendiri (terutama flagel – lihat evolusi flagela).

Definisi organel kedua, yang kurang ketat, adalah bahwa mereka adalah struktur yang terikat membran. Namun, bahkan dengan menggunakan definisi ini, beberapa bagian sel yang telah terbukti sebagai unit fungsional terpisah, tidak memenuhi syarat sebagai organel. Oleh karena itu, penggunaan organel juga mengacu pada struktur terikat nonmembran seperti ribosom, juga umum dan diterima.^[14]^[15]^[16] Hal ini telah menyebabkan banyak teks membedakan antara organel terikat-membran dan organel terikat-nonmembran.^[17] Organel terikat-nonmembran, juga disebut kompleks biomolekuler besar, merupakan sekumpulan besar makromolekul yang menjalankan fungsi tertentu dan terspesialisasi, tetapi tidak memiliki batas membran. Banyak di antaranya disebut sebagai "organel berprotein" karena banyak struktur yang terbuat dari protein. Struktur sel tersebut meliputi:

RNA besar dan kompleks protein: ribosom, spliseosome, kubah
kompleks protein besar: proteasom, holoenzim DNA polimerase III, holoenzim RNA polimerase II, kapsid virus simetris, kompleks GroEL dan GroES; kompleks protein membran: fotosistem I, ATP sintase
DNA besar dan kompleks protein: nukleosom
sentriol dan pusat pengelolaan mikrotubulus (MTOC)
sitoskeleton
flagelum
nukleolus
butiran stres
butiran sel nutfah
butiran transportasi saraf

Mekanisme organel terikat nonmembran dalam membentuk dan mempertahankan integritas spasialnya telah disamakan dengan pemisahan fase cair-cair.^[18]

Organel eukariotik

Sel eukariota secara struktural bersifat kompleks, dan menurut definisinya sendiri, sebagian diatur oleh kompartemen interior yang dibungkus oleh membran lipid yang menyerupai membran sel terluar. Organel yang lebih besar, seperti nukleus dan vakuola, mudah terlihat dengan mikroskop cahaya. Mereka termasuk di antara penemuan biologis pertama yang dibuat setelah penemuan mikroskop.

Tidak semua sel eukariota memiliki setiap organel yang tercantum di bawah ini. Beberapa sel organisme tidak memiliki sejumlah organel yang mungkin dianggap universal untuk eukariota (seperti mitokondria).^[19] Ada juga pengecualian sesekali untuk jumlah membran di sekitar organel, yang tercantum dalam tabel di bawah (misalnya, beberapa organel terdaftar sebagai membran ganda dan terkadang ditemukan dengan membran tunggal atau rangkap tiga). Selain itu, jumlah setiap jenis organel yang ditemukan dalam sel tertentu bervariasi, tergantung pada fungsi sel itu.

**Organel eukariotik utama**
Organel	Fungsi utama	Struktur	Organisme	Catatan
membran sel	memisahkan interior semua sel dari lingkungan luar (ruang ekstraseluler) yang melindungi sel dari lingkungannya.	cairan dua dimensi	semua eukariota
dinding sel	Dinding sel adalah struktur kaku yang terdiri dari selulosa yang memberikan bentuk pada sel, membantu menjaga organel di dalam sel, dan tidak membiarkan sel pecah karena tekanan osmotik.	selulosa	tumbuhan, protista, organisme kleptoplastik langka
kloroplas (plastid)	fotosintesis, memerangkap energi dari sinar matahari	kompartemen membran ganda	tumbuhan, protista, organisme kleptoplastik langka	memiliki DNA sendiri; diteorikan untuk ditelan oleh sel eukariotik leluhur (endosimbiosis)
retikulum endoplasma	penerjemahan dan pelipatan protein baru (retikulum endoplasma kasar), ekspresi lipid (retikulum endoplasma halus)	kompartemen membran tunggal	semua eukariota	retikulum endoplasma (RE) kasar dilapisi oleh ribosom, memiliki lipatan berupa kantung pipih; RE halus memiliki lipatan berbentuk tabung
flagelum	penggerak, sensorik	protein	beberapa eukariota
Badan Golgi	penyortiran, pengemasan, pemrosesan, dan modifikasi protein	kompartemen membran tunggal	semua eukariota	permukaan-cis (cembung) yang paling dekat dengan RE kasar; permukaan-trans (cekung), yang terjauh dari RE kasar
mitokondria	produksi energi dari oksidasi zat glukosa dan pelepasan adenosin trifosfat	kompartemen membran ganda	sebagian besar eukariota	merupakan elemen kondrioma ; memiliki DNA sendiri; diteorikan telah ditelan oleh sel eukariotik leluhur (endosimbiosis)^[20]
inti	Pemeliharaan DNA, mengendalikan semua aktivitas sel, transkripsi RNA	kompartemen membran ganda	semua eukariota	mengandung sebagian besar genom
vakuola	penyimpanan, transportasi, membantu memelihara homeostasis	kompartemen membran tunggal	eukariota

Mitokondria dan plastida, termasuk kloroplas, memiliki membran ganda dan DNA-nya sendiri. Menurut teori endosimbiotik, mereka diyakini berasal dari organisme prokariotik yang menyerang atau yang dikonsumsi secara tidak lengkap.

**Organel eukariotik minor dan komponen sel lainnya**
Organel/makromolekul	Fungsi utama	Struktur	Organisme
akrosom	membantu spermatozoa menyatu dengan sel telur	kompartemen membran tunggal	kebanyakan hewan
autofagosom	vesikel yang menyita bahan sitoplasma dan organel untuk degradasi	kompartemen membran ganda	semua eukariota
sentriol	jangkar untuk sitoskeleton, mengatur pembelahan sel dengan membentuk serat spindel	protein mikrotubulus	hewan
silia	pergerakan di media eksternal; "jalur persinyalan perkembangan kritis".^[21]	protein mikrotubulus	hewan, protista, beberapa tumbuhan
knidosit	penyengat	tubulus melingkar berongga	cnidaria
peralatan bintik mata	mendeteksi cahaya, memungkinkan terjadinya fototaksis		Alga hijau dan organisme fotosintetik uniseluler lainnya seperti Euglenophyceae
glikosom	melakukan glikolisis	kompartemen membran tunggal	Beberapa protozoa, seperti Trypanosomatida
glioksisom	konversi lemak menjadi gula	kompartemen membran tunggal	tumbuhan
hidrogenosom	produksi energi dan hidrogen	kompartemen membran ganda	beberapa eukariota uniseluler
lisosom	pemecahan molekul besar (misalnya protein + polisakarida)	kompartemen membran tunggal	hewan
melanosom	penyimpanan pigmen	kompartemen membran tunggal	hewan
mitosom	mungkin berperan dalam perakitan klaster besi-sulfur (Fe-S)	kompartemen membran ganda	beberapa eukariota uniseluler yang tak punya mitokondria
miofibril	kontraksi miosit	filamen yang dibundel	hewan
nukleolus	produksi pra-ribosom	protein-DNA-RNA	hampir semua eukariota
oseloid	mendeteksi cahaya dan mungkin juga bentuk, memungkinkan fototaksis berlangsung	kompartemen membran ganda	anggota keluarga Warnowiaceae
parentesom	tidak dikarakterisasi	tidak dikarakterisasi	fungi
peroksisom	pemecahan hidrogen peroksida metabolik	kompartemen membran tunggal	semua eukariota
proteasom	degradasi protein yang tidak dibutuhkan atau rusak melalui proteolisis	kompleks protein yang sangat besar	semua eukariota, semua arkea, dan beberapa bakteri
ribosom (80S)	menerjemahkan RNA menjadi protein	RNA-protein	semua eukariota
butiran stres	penyimpanan mRNA^[22]	tanpa membran (kompleks mRNP)	kebanyakan eukariota
Domain TIGER	mRNA penyandi protein	tanpa membran	kebanyakan organisme
vesikel	transportasi material	kompartemen membran tunggal	semua eukariota

Struktur terkait lainnya:

Organel prokariota

Prokariota secara struktural tidak serumit eukariota, dan pernah dianggap memiliki organisasi internal yang sedikit, serta tidak memiliki kompartemen seluler dan membran internal; tapi perlahan, struktur internal prokariotik mencul secara detail yang akhirnya membalikkan asumsi ini.^[2] Salah satu dugaan awal yang keliru adalah gagasan yang dikembangkan pada 1970-an bahwa bakteri mungkin mengandung lipatan membran sel yang disebut mesosom, tetapi bagian ini kemudian terbukti sebagai artefak yang dihasilkan oleh bahan kimia yang digunakan untuk mempersiapkan sel sebelum diamati melalui mikroskop elektron.^[24]

Namun, ada peningkatan bukti bahwa terdapat kompartementalisasi setidaknya di beberapa prokariota.^[2] Penelitian terbaru mengungkapkan bahwa setidaknya beberapa prokariota memiliki mikrokompartemen, seperti karboksisom. Kompartemen subseluler ini berdiameter 100–200 nm dan ditutupi oleh cangkang protein.^[1] Hal yang lebih mencolok adalah deskripsi magnetosom yang terikat membran pada bakteri, yang dilaporkan pada tahun 2006.^[25]^[26]

Filum bakteri Planctomycetes telah mengungkapkan sejumlah karakteristik kompartementalisasi. Planctomycetes memiliki membran intrasitoplasma yang memisahkan sitoplasma menjadi parifoplasma (ruang bagian luar yang bebas ribosom) dan pirelulosom (atau riboplasma, ruang bagian dalam yang mengandung ribosom).^[27] Anamoksosom-terikat membran telah ditemukan di lima genus Planctomycetes anamoks.^[28] Pada Planctomycetes Gemmata obscuriglobus, struktur mirip nukleus yang dikelilingi oleh membran lipid telah dilaporkan.^[27]^[29]

Kompartementalisasi merupakan ciri struktur prokariota yang berfotosintesis.^[2] Bakteri ungu memiliki "kromatofor", yang merupakan pusat reaksi yang ditemukan di invaginasi membran sel.^[2] Bakteri belerang hijau memiliki klorosom, yang merupakan kompleks antena fotosintesis yang ditemukan terikat pada membran sel.^[2] Sianobakteri memiliki membran tilakoid internal untuk fotosintesis yang bergantung pada cahaya; penelitian telah mengungkapkan bahwa membran sel dan membran tilakoid tidak bersambung satu sama lain.^[2]

**Organel dan komponen sel prokariota**
Organel/makromolekul	Fungsi utama	Struktur	Organisme
Anamoksosom	oksidasi amonium anaerobik	membran lipid tangga	Bakteri "Candidatus " dalam Planctomycetes
karboksisom	fiksasi karbon	mikrokompartemen bakteri bercangkang protein	beberapa bakteri
klorosom	fotosintesis	kompleks pemanenan cahaya yang menempel pada membran sel	bakteri belerang hijau
flagelum	gerakan di media eksternal	filamen protein	beberapa prokariota dan eukariota
magnetosom	orientasi magnet	kristal anorganik, membran lipid	bakteri magnetotaktik
nukleoid	Pemeliharaan DNA, transkripsi ke RNA	DNA-protein	prokariota
pilus	Adhesi ke sel lain untuk konjugasi atau ke substrat padat untuk menciptakan gaya motil	embel-embel seperti rambut yang mencuat (meski sebagian tertanam ke dalam) membran plasma	sel prokariota
plasmid	pertukaran DNA	DNA melingkar	beberapa bakteri
ribosom (70S)	terjemahan RNA menjadi protein	RNA-protein	bakteri dan arkea
membran tilakoid	fotosintesis	protein dan pigmen fotosistem	sebagian besar sianobakteri

Lihat pula

Referensi

^ ^a ^b Kerfeld CA, Sawaya MR, Tanaka S, Nguyen CV, Phillips M, Beeby M, Yeates TO (August 2005). "Protein structures forming the shell of primitive organelles". Science. 309 (5736): 936–8. Bibcode:2005Sci...309..936K. doi:10.1126/science.1113397. PMID 16081736.
^ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g Murat, Dorothee; Byrne, Meghan; Komeili, Arash (2010-10-01). "Cell Biology of Prokaryotic Organelles". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. doi:10.1101/cshperspect.a000422. PMC 2944366 . PMID 20739411. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2021-02-20. Diakses tanggal 2020-07-11.
^ Peterson, Lynsey (April 17, 2010). "Mastering the Parts of a Cell". Lesson Planet. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2011-07-13. Diakses tanggal 2010-04-19.
^ Di Gregorio MA (2005). From Here to Eternity: Ernst Haeckel and Scientific Faith. Gottingen: Vandenhoeck & Ruprecht. hlm. 218.
^ Bütschli O (1888). Dr. H. G. Bronn's Klassen u. Ordnungen des Thier-Reichs wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild. Erster Band. Protozoa. Dritte Abtheilung: Infusoria und System der Radiolaria. hlm. 1412. Die Vacuolen sind demnach in strengem Sinne keine beständigen Organe oder O r g a n u l a (wie Möbius die Organe der Einzelligen im Gegensatz zu denen der Vielzelligen zu nennen vorschlug).
^ "Embryology: The Structure of the Human Spermatozoon". American Naturalist. 23: 184. February 1889. It may possibly be of advantage to use the word organula here instead of organ, following a suggestion by Möbius. Functionally differentiated multicellular aggregates in multicellular forms or metazoa are in this sense organs, while, for functionally differentiated portions of unicellular organisms or for such differentiated portions of the unicellular germ-elements of metazoa, the diminutive organula is appropriate.
^ Robin C, Pouchet G, Duval MM, Retterrer E, Tourneux F (1891). Journal de l'anatomie et de la physiologie normales et pathologiques de l'homme et des animaux. F. Alcan.
^ ^a ^b Möbius K (September 1884). "Das Sterben der einzelligen und der vielzelligen Tiere. Vergleichend betrachtet". Biologisches Centralblatt. 4 (13, 14): 389–392, 448. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2011-07-18. Diakses tanggal 2020-12-06. Während die Fortpflanzungszellen der vielzelligen Tiere unthätig fortleben bis sie sich loslösen, wandern und entwickeln, treten die einzelligen Tiere auch durch die an der Fortpflanzung beteiligten Leibesmasse in Verkehr mit der Außenwelt und viele bilden sich dafür auch besondere Organula". Footnote on p. 448: "Die Organe der Heteroplastiden bestehen aus vereinigten Zellen. Da die Organe der Monoplastiden nur verschieden ausgebildete Teile e i n e r Zelle sind schlage ich vor, sie „Organula“ zu nennen
^ Walker, Patrick (2009). Nuclear import of histone fold motif containing heterodimers by importin 13. Niedersächsische Staats-und Universitätsbibliothek Göttingen.
^ Keeling PJ, Archibald JM (April 2008). "Organelle evolution: what's in a name?". Current Biology. 18 (8): R345–7. doi:10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID 18430636.
^ Imanian B, Carpenter KJ, Keeling PJ (March–April 2007). "Mitochondrial genome of a tertiary endosymbiont retains genes for electron transport proteins". The Journal of Eukaryotic Microbiology. 54 (2): 146–53. doi:10.1111/j.1550-7408.2007.00245.x. PMID 17403155.
^ Mullins, Christopher (2004). "Theory of Organelle Biogenesis: A Historical Perspective". The Biogenesis of Cellular Organelles. Springer Science+Business Media, National Institutes of Health. ISBN 978-0-306-47990-8.
^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter. "The Genetic Systems of Mitochondria and Plastids". Molecular Biology of the Cell (edisi ke-4th). ISBN 978-0-8153-3218-3. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2022-06-10. Diakses tanggal 2023-06-07.
^ Campbell, Neil A; Reece, Jane B; Mitchell, Lawrence G (2002). Biology (edisi ke-6th). Benjamin Cummings. ISBN 978-0-8053-6624-2.
^ Nott TJ, Petsalaki E, Farber P, Jervis D, Fussner E, Plochowietz A, Craggs TD, Bazett-Jones DP, Pawson T, Forman-Kay JD, Baldwin AJ (March 2015). "Phase transition of a disordered nuage protein generates environmentally responsive membraneless organelles". Molecular Cell. 57 (5): 936–947. doi:10.1016/j.molcel.2015.01.013. PMC 4352761 . PMID 25747659.
^ Banani SF, Lee HO, Hyman AA, Rosen MK (May 2017). "Biomolecular condensates: organizers of cellular biochemistry". Nature Reviews Molecular Cell Biology. 18 (5): 285–298. doi:10.1038/nrm.2017.7. PMC 7434221 . PMID 28225081.
^ Cormack DH (1984). Introduction to Histology. Lippincott. ISBN 978-0-397-52114-2.
^ Brangwynne CP, Eckmann CR, Courson DS, Rybarska A, Hoege C, Gharakhani J, Jülicher F, Hyman AA (June 2009). "Germline P granules are liquid droplets that localize by controlled dissolution/condensation". Science. 324 (5935): 1729–32. Bibcode:2009Sci...324.1729B. doi:10.1126/science.1172046. PMID 19460965.
^ Fahey RC, Newton GL, Arrick B, Overdank-Bogart T, Aley SB (April 1984). "Entamoeba histolytica: a eukaryote without glutathione metabolism". Science. 224 (4644): 70–2. Bibcode:1984Sci...224...70F. doi:10.1126/science.6322306. PMID 6322306.
^ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Morgan, David; Raff, Martin C; Roberts, Keith; Walter, Peter; Wilson, John H; Hunt, Tim (2014-11-18). Molecular biology of the cell (edisi ke-Sixth). Garland Science. hlm. 679. ISBN 978-0815345244.
^ Badano JL, Mitsuma N, Beales PL, Katsanis N (September 2006). "The ciliopathies: an emerging class of human genetic disorders". Annual Review of Genomics and Human Genetics. 7: 125–48. doi:10.1146/annurev.genom.7.080505.115610. PMID 16722803.
^ Anderson P, Kedersha N (March 2008). "Stress granules: the Tao of RNA triage". Trends in Biochemical Sciences. 33 (3): 141–50. doi:10.1016/j.tibs.2007.12.003. PMID 18291657.
^ Tsai Y, Sawaya MR, Cannon GC, Cai F, Williams EB, Heinhorst S, Kerfeld CA, Yeates TO (June 2007). "Structural analysis of CsoS1A and the protein shell of the Halothiobacillus neapolitanus carboxysome". PLoS Biology. 5 (6): e144. doi:10.1371/journal.pbio.0050144. PMC 1872035 . PMID 17518518.
^ Ryter A (January–February 1988). "Contribution of new cryomethods to a better knowledge of bacterial anatomy". Annales de l'Institut Pasteur. Microbiology. 139 (1): 33–44. doi:10.1016/0769-2609(88)90095-6. PMID 3289587.
^ Komeili A, Li Z, Newman DK, Jensen GJ (January 2006). "Magnetosomes are cell membrane invaginations organized by the actin-like protein MamK" (PDF). Science. 311 (5758): 242–5. Bibcode:2006Sci...311..242K. doi:10.1126/science.1123231. PMID 16373532. Diarsipkan (PDF) dari versi asli tanggal 2023-04-05. Diakses tanggal 2023-06-07.
^ Scheffel A, Gruska M, Faivre D, Linaroudis A, Plitzko JM, Schüler D (March 2006). "An acidic protein aligns magnetosomes along a filamentous structure in magnetotactic bacteria". Nature. 440 (7080): 110–4. Bibcode:2006Natur.440..110S. doi:10.1038/nature04382. PMID 16299495.
^ ^a ^b Lindsay, M. R.; Webb, R. I.; Strous, M; Jetten, M. S.; Butler, M. K.; Forde, R. J.; Fuerst, J. A. (2001). "Cell compartmentalisation in planctomycetes: Novel types of structural organisation for the bacterial cell". Archives of Microbiology. 175 (6): 413–29. doi:10.1007/s002030100280. PMID 11491082.
^ Jetten, Mike S. M.; Niftrik, Laura van; Strous, Marc; Kartal, Boran; Keltjens, Jan T.; Op den Camp, Huub J. M. (2009-06-01). "Biochemistry and molecular biology of anammox bacteria". Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology. hlm. 65–84. doi:10.1080/10409230902722783. PMID 19247843. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2020-09-17. Diakses tanggal 2020-08-03.
^ Fuerst JA (October 13, 2005). "Intracellular compartmentation in planctomycetes". Annual Review of Microbiology. 59: 299–328. doi:10.1146/annurev.micro.59.030804.121258. PMID 15910279.