Seleksi alam

Bagian dari seri Biologi mengenai

Evolusi

Pengenalan

Mekanisme dan Proses

Adaptasi Hanyutan genetika Aliran gen Mutasi Seleksi alam Spesiasi

Riset dan sejarah

Bukti Sejarah evolusi kehidupan Sejarah Sintesis modern Efek sosial Teori dan fakta Keberatan / Kontroversi

Bidang

Kladistika Genetika ekologi Perkembangan evolusioner Evolusi manusia Evolusi molekuler Filogenetika Genetika populasi

Portal Biologi · l b s

Seleksi alam, penyaringan alam, atau penjaringan alam adalah perbedaan kemampuan untuk hidup dan reproduksi dari suatu individu yang diakibatkan oleh perbedaan kecocokan fenotipe yang dimiliki organisme tersebut dengan lingkungan. Ini adalah mekanisme kunci evolusi, perubahan karakteristik yang diwariskan dari generasi ke generasi. Charles Darwin adalah orang yang mempopulerkan istilah "seleksi alam" serta membandingkannya dengan seleksi buatan, yang menurutnya disengaja, sedangkan seleksi alam tidak.^[1]

Variasi ada dalam semua populasi organisme. Hal ini terjadi karena mutasi acak yang muncul dalam genom organisme individu, sehingga keturunan mereka dapat mewarisi mutasi tersebut. Sepanjang kehidupan suatu individu, genom yang dimiliknya akan berinteraksi dengan lingkungannya sehingga menyebabkan variasi sifat. Lingkungan genom mencakup zat kimiawi disel, sel lain, individu lain, populasi, spesies, serta lingkungan abiotik. Lingkungan ini akan menentukan mana perubahan genom yang akan menguntungkan dan mana yang merugikan. Karena individu dengan varian sifat yang menguntungkan terhadap lingkungannya cenderung bertahan dan bereproduksi lebih banyak daripada individu dengan varian lain yang kurang menguntungkan, maka populasi untuk varian sifat tersebut berkembang. Faktor lain yang mempengaruhi keberhasilan reproduksi termasuk seleksi seksual (sekarang sering dimasukkan dalam seleksi alam) dan seleksi fekunditas.^[2]

Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe, ciri-ciri organisme yang sebenarnya berinteraksi dengan lingkungan, tetapi genetik (dapat diwariskan) dari setiap fenotipe yang mengkodekan fenotipe tersebut dan genetik individu tersebutlah yang mengalami keuntungan reproduktif sehingga gen suatu sifat dapat menjadilebih umum dalam suatu populasi. Seiring waktu, proses ini dapat menghasilkan populasi yang berspesialisasi untuk relung ekologis tertentu (evolusi mikro) dan pada akhirnya dapat menghasilkan spesiasi (munculnya spesies baru, evolusi makro) .Dengan kata lain, seleksi alam adalah proses kunci dalam evolusi suatu populasi.^[3]

Seleksi alam adalah landasan biologi modern. Konsep tersebut diterbitkan oleh Darwin dan Alfred Russel Wallace dalam sebuah presentasi makalah bersama pada tahun 1858, dielaborasi dalam buku berpengaruh Darwin tahun 1859 Tentang Asal Usul Spesies dengan Cara Seleksi Alam ,atau Pelestarian Ras Favorit dalam Perjuangan untuk Kehidupan . Dia menggambarkan seleksi alam dengan menggunakan analogi dengan seleksi buatan, sebuah proses dimana hewan dan tumbuhan dengan sifat-sifat yang diinginkan oleh manusia secara sistematis dikembangbiakkan. Konsep seleksi alam awalnya berkembang tanpa adanya teori hereditas yang valid; pada saat tulisan Darwin, sains belum mengembangkan teori genetika modern. PenyatuanTeori Evolusi Darwin dengan penemuan-penemuan berikutnya dalam genetika klasik membentuk sintesis modern pada pertengahan abad ke-20.^[4] Setelah itu, genetika molekuler ditambahkan sehingga membentuk bidang baru, yaitu biologi perkembangan evolusioner, yang menjelaskan evolusi pada tingkat molekuler. Meskipun genotipe perlahan-lahan dapat berubah lewat pergeseran genetik secara acak, seleksi alam tetap menjadi penjelasan utama untuk evolusi adaptif.

Beberapa filsuf dari era klasik, termasuk Empedocles ^[5] dan penerus intelektualnya, penyairRomawi Lucretius,^[6] mengungkapkan gagasan bahwa alam menghasilkan berbagai macam makhluk secara acak dan hanya makhluk yang berhasil memenuhi kebutuhan mereka dan mampu berkembang biak yang dapat bertahan. Gagasan Empedocles bahwa organisme muncul sepenuhnya melalui kerja insidental dari sebab-sebab seperti panas dan dingin dikritik oleh Aristoteles dalam Buku II dariFisika ^[7] Dia mengemukakan teleologi alami sebagai gantinya, dan percaya bahwa bentuk itu tidak muncul tiba-tiba, namun dibentuk secara khusus untuk mencapai tujuan tertentu. Dia mengutip keteraturan hereditas dalam spesies sebagai bukti.^[8] Namun demikian, ia menerima dalam biologi -nya bahwa jenis hewan baru, monstrositas (τερας), dapat terjadi dalam kasus yang sangat jarang (Generasi Hewan, Buku IV). Seperti dikutip dalam The Origin of Species edisi Darwin tahun 1872, Aristoteles mempertimbangkan apakah bentuk yang berbeda (misalnya, dari gigi) mungkin muncul secara tidak sengaja, tetapi hanya bentuk yang berguna yang bertahan:

Jadi apa yang membantah bahwa berbagai bagian (tubuh) hanya terbentuk secara tidak disengaja di alam ini? Jika gigi misalnya tumbuh karena kebutuhan, maka yang depan tajam, disesuaikan untuk mengoyak, dan penggiling rata dapat digunakan untuk mengunyah makanan; (maka menurut teori insidentil) bentuk tersebut tidak dibuat untuk fungsinya tersebut, tetapi bentuk itu adalah hasil dari kejadian insidentil. Lalu cara yang sama digunakan untuk menjelaskan bagian lain di mana tampaknya ada adaptasi untuk mencapai tujuan. Di mana pun, oleh karena itu, semua hal bersama-sama (yaitu semua bagian dari satu kesatuan) terjadi seolah-olah mereka dibuat demi sesuatu, lalu perubahanan bentuk tersebut dipertahankan, dibentuk oleh spontanitas internal, dan apa pun hal-hal tidak terbentuk dengan demikian (secara insidentil), maka binasa, dan selalu binasa.

— Aristoteles, Fisika , Buku II, Bab 8 ^[9]

Tetapi Aristoteles menolak kemungkinan ini di paragraf berikutnya, menjelaskan bahwa dia berbicara tentang perkembangan hewan sebagai embrio dengan frase "baik selalu atau biasanya muncul", bukan asal-usul spesies:

... Namun tidak mungkin ini adalah pendapat yang benar. Untuk gigi dan semua hal alami lainnya, baik biasanya maupun selalu, muncul dengan cara tertentu; Tidak satu pun dari bentuk tersebut merupakan hasil kebetulan atau spontanitas belaka. Kami tidak percaya adanya kebetulan ketika terjadi hujan di musim dingin, tetapi jika terjadi hujan di musim panas, kami baru percaya; tidak juga panas pada hari-hari anjing (hari yang paling panas di musim panas -red), tetapi kami percaya itu kebetulan jika kami memilikinya di musim dingin. Jika kemudian, disepakati bahwa segala sesuatunya adalah hasil kebetulan atau diciptakan untuk suatu tujuan, dan dibuktikan bahwa segala sesuatunya bukan merupakan hasil kebetulan atau spontanitas, maka harus ada tujuan; dan bahwa hal-hal seperti itu semua ditujukan untuk alam, bahkan para pendukung teori yang ada sebelum kita akan setuju. Oleh karena itu, semua karakteristik untuk tujuan hadir dalam hal-hal yang menjadi dan dibuat secara alami.

— Aristoteles, Fisika , Buku II, Bab 8 ^[10]

Perjuangan untuk bertahan hidup kemudian dijelaskan oleh penulis Islam ic Al-Jahiz pada abad ke-9.^[11]

Argumen klasik diperkenalkan kembali pada abad ke-18 oleh Pierre Louis Maupertuis ^[12] dan peneliti lainnya, termasuk kakek Darwin, Erasmus Darwin .

Hingga awal abad ke-19, pandangan umum dimasyarakat Barat masih menganggap bahwa perbedaan antar individu suatu spesies merupakan penyimpangan dari kreasonisme. Akan tetapi, teori uniformitarianisme dalam geologi mengemukakan gagasan bahwa gaya sederhana yang lemah dapat bertindak terus menerus dalam jangka waktu yang lama untuk menghasilkan perubahan besar pada permukaan Bumi. Teori ini membuat masyarakat sadar akan waktu yang sangat panjang dariwaktu geologi. Akhirnya, mereka mulai menerima ide bahwa perubahan kecil yang hampir tak terlihat namun secara konsisten terjadi dan diwariskan dalam generasi-generasi berikutnya dapat menghasilkan perbedaan antar spesies.^[13]

Ahli zoologi awal abad ke-19 Jean-Baptiste Lamarck mengjuka ide pewarisan karakteristik yang diperoleh sebagai mekanisme untuk perubahan evolusioner. Lamarck menyatakan bahwa adaptasi organisme terhadap lingkungan akan menyebabkan adanya karakteristik baru yang akan diwariskan ke generasi selanjutnya. Sehingga pada akhirnya pewarisan karakteristik ini menyebabkan transmutasi spesies. Teori ini merupakan pengaruh utama terhadap sifat antagonisme dari ahli biologi Soviet Trofim Lysenko terhadap teori genetika hingga pertengahan abad ke-20.^[14]

Pada tahun 1859, Charles Darwin mengemukakan teori evolusi melalui seleksi alam sebagai penjelasan untuk adaptasi dan spesiasi. Dia mendefinisikan seleksi alam sebagai "prinsip yang melestarikan setiap variasi kecil dari suatu karakteristik jika karakteristik tersebut berguna untuk kelangsungan hidup organisme,"^[15] Konsepnya sederhana namun kuat: individu yang paling mampu beradaptasi dengan lingkungannya cenderung lebih mampu untuk bertahan hidup dan bereproduksi. Selama ada beberapa variasi dan variasi tersebut dapat diwariskan, alam selalu akan menseleksi individu yang memiliki variasi yang menguntungkan. Jika variasi tersebut dapat diwariskan, maka keberhasilan reproduksi diferensial akan menyebabkan seluruh populasi tersebut mendapatkan variasi tersebut, sehingga berevolusi. Pada akhrinya, populasi yang berevolusi memiliki karakteristik yang cukup berbeda pada akhirnya menjadi spesies yang berbeda.^[15]

Ide-ide Darwin terinspirasi oleh pengamatan yang dia lakukan padapelayaran kedua HMS Beagle (1831-1836) dan karya seorang ekonom politik, Pendeta Thomas Robert Malthus, yang dalam An Essay on the Principle of Population (1798), mencatat bahwa populasi (jika tidak diseleksi) akanmeningkat secara eksponensial, sedangkan suplai makanan hanya tumbuh secara linier; oleh karena itu, akan terjadi keterbatasan sumber daya yang pada akhirnya akan mengarah pada "persaingan untuk bertahan hidup". Ketika Darwin membaca Malthus pada tahun 1838, ia sudah siap dengan karyanya sebagai seorang naturalis untuk mendukung teori "persaingan untuk bertahan hidup" di alam. Terpikir olehnya bahwa dengan bertambahnya populasi sedangkan sumber daya semakin sedikit, maka "variasi yang menguntungkan akan cenderung dipertahankan dan variasi yang tidak menguntungkan akan dimusnahkan. Hasilnya adalah pembentukan spesies baru." ^[16] Darwin menulis:

Jika selama waktu yang sangat lama dan dengan kondisi yang berbeda-beda pula, organisme menjadi berbeda pada setiap tingkatannya. Jika ada, perjuangan untuk bertahan hidup karena adanya suatu kekuatan tingkat tinggi, apakah itu peningkatan spesies, atau musim, tahun, atau suatu waktu, dan hal ini tidak bisa dibantah; Maka, karena adanya hubungan yang kompleks antar spesies, akan ada keberagaman karakteristik baik itu strukturnya maupun kebiasannya yang akan menguntungkan mereka. Saya rasa akan menjadi sebuah fakta yang mengejutkan apabila ada variasi yang tidak berguna terhadap suatu makhluk hidup, sama seperti anehnya perbedaan karakteristik jika tidak berguna bagi manusia. Tapi jika variasi yang dapat bermanfaat bagi setiap makhluk hidup benar-benar muncul, dapat dipastikan bahwa individu tersebut akan memiliki karakter yang memiliki peluang sangat tinggi untuk dapat bertahan dalam perjuangan untuk bertahan hidup; dan menggunakan prinsip pewarisan, mereka akan menghasilkan anak-anak yang memiliki karakteristik yang sama. Prinsip bertahan ini, saya sebut, singkatnya, Seleksi Alam.

— Darwin merangkum seleksi alam di bab keempat On the Origin of Species

Begitu mendapatkan teorinya, Darwin sangat hati-hati dalam mengumpulkan dan menyempurnakan bukti -bukti yang mendukung teorinya sebelum dia mempublikasikan idenya. Dia sedang dalam proses menulis "buku besar" tersebut untuk mempresentasikan penelitiannya ketika Alfred Russel Wallace secara independen memahami prinsip tersebut dan menjelaskannya dalam esai yang dia kirim ke Darwin untuk diteruskan ke Charles Lyell. Lyell dan Joseph Dalton Hooker memutuskan untuk mempresentasikan esainya bersama dengan tulisan-tulisan yang tidak diterbitkan yang dikirim Darwin kepada sesama naturalis untuk menulis esai Tentang Kecenderungan Spesies untuk membentuk Varietas; dan tentang Pelestarian Varietas dan Spesies dengan Cara Alami Seleksi . Esai tersebut dibacakan kepada Linnean Society of London yang mengumumkan penemuan secara bersama-sama prinsip tersebut pada Juli 1858.^[17] Setahun kemudian, Darwin menerbitkan laporan rinci tentang bukti dari prinsip tersebut dan kesimpulannya di On the Origin of Species. Dalam edisi ke-3 tahun 1861 Darwin mengakui bahwa orang lain — seperti William Charles Wells pada tahun 1813, dan Patrick Matthew pada tahun 1831 — telah mengajukan gagasan serupa, tetapi tidak mengembangkan atau mempresentasikannya dalam publikasi ilmiah terkemuka.

Darwin menganalogikan seleksi alam dengan bagaimana petani hanya memilih tanaman atau ternak yang bagus untuk diternakkan, Prosees yang disebutnya sebagai "seleksi buatan". Darwin pada manuskrip awalnya mengacu pada "Alam" yang akan melakukan seleksi. Pada saat itu, mekanisme evolusi lain seperti evolusi melalui penyimpangan genetik belum dirumuskan secara eksplisit. Darwin pun percaya bahwa seleksi kemungkinan hanya sebagian dari proses evolusi: "Saya yakin bahwa Seleksi Alam telah menjadi alat modifikasi utama tetapi tidak eksklusif.."^[18] Di dalam surat Kepada Charles Lyell pada September 1860, Darwin menyesali penggunaan istilah "Seleksi Alam", ia sebenarnya lebih memilih istilah "Pelestarian Alam".

Bagi Darwin dan orang-orang sezamannya, seleksi alam pada dasarnya identik dengan evolusi melalui seleksi alam. Setelah publikasi On the Origin of Species,^[18] orang berpendidikan secara umum menerima bahwa evolusi memang terjadi dalam beberapa bentuk. Namun, seleksi alam sebagai salah satu mekanisme evolusi tetaplah kontroversial. Sebagian menganggap seleksi alam terlalu lemah untuk menjelaskan banyaknya karakteristik yang diamati dari organisme hidup. Sebagian lain, bahkan pendukung evolusi, menolak keras evolusi yang "tidak terarah" dan non-progresif, tanggapan ini telah dicirikan sebagai satu-satunya penghalang paling signifikan untuk penerimaan gagasan seleksi alam. Namun, beberapa para pemikir dengan antusias mengikuti seleksi alam; setelah membaca Darwin, Herbert Spencer memperkenalkan frasa keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit, yang menjadi ringkasan populer dari teori tersebut.^[19] Edisi kelima dari On the Origin of Species yang diterbitkan pada tahun 1869 memasukkan frase Spencer sebagai alternatif frasa dari seleksi alam, dengan kredit yang diberikan: "Tetapi istilah yang digunakan oleh Mr. Herbert Spencer, yaitu keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit, lebih akurat dan terkadang sama nyamannya." Walaupun frasa tersebut masih sering digunakan oleh non-ahli biologi, ahli biologi modern menghindarinya karena bersifat redundansi jika "fittest" artinya "unggul secara fungsional" dan cenderung diterapkan pada individu alih-alih keseluruhan rata-rata atas populasi.^[20]

Seleksi alam sangat bergantung pada gagasan hereditas, tetapi teori ini muncul sebelum konsep dasar genetika berkembang. Meskipun biksu dari Moravia, Gregor Mendel, bapak genetika modern, sezaman dengan Darwin, karyanya tidak terkenal dan terbaring dengan ketidakjelasan. Teori genetika Mendel baru ditemukan kembali pada tahun 1900.^[21] Dengan integrasi evolusi awal abad ke-20 dengan hukum pewarisan Mendel, yang disebutsintesis modern, ilmuwan umumnya menerima seleksi alam.^[22] Sintesis berkembang dari kemajuan dalam bidang yang berbeda. Ronald Fisher mengembangkan teori matematika yang diperlukan untuk menjelaskan seleksi alam dan menulis The Genetical Theory of Natural Selection (1930). J. B. S. Haldane memperkenalkan konsep "biaya" seleksi alam. Sewall Wright menjelaskan sifat seleksi dan adaptasi.^[23] Dalam bukunya Genetics and the Origin of Species (1937), Theodosius Dobzhansky menetapkan gagasan bahwa mutasi, pernah dilihat sebagai saingan untuk seleksi, sebenarnya merupakan bahan dasar untuk porses seleksi alam dengan menciptakan keragaman genetik.

Ernst Mayr mengakui pentingnya isolasi reproduksi untuk spesiasi dalam karyanya Systematics and the Origin of Species (1942). W. D. Hamilton menyusun seleksi kerabat pada tahun 1964.^[25] Sintesis ini memperkuat seleksi alam sebagai dasar teori evolusi, yang masih bertahan hingga saat ini. Sintesis kedua berkembang pada akhir abad ke-20 dengan kemajuan dalam genetika molekuler, sehingga menciptakan bidang baru, biologi perkembangan evolusioner ("evo-devo"), yang berupaya menjelaskan evolusi morfologi dalam konteks regulasi gen yang mengontrol perkembangan embrio pada tingkat molekuler. Seleksi alam pada sintesis ini dipahami bekerja pada perkembangan embrionik untuk mengubah morfologi tubuh orang dewasa.^[26]

Istilah seleksi alam paling sering didefinisikan bekerja pada sifat-sifat yang dapat diwariskan, karena sifat-sifat ini secara langsung berpartisipasi dalam evolusi. Namun, seleksi alam "buta" dalam apakah perubahan fenotipe dapat memberikan keuntungan reproduktif terlepas dari apakah sifat tersebut dapat diwariskan atau tidak. Mengikuti penggunaan utama Darwin, istilah ini digunakan untuk merujuk pada konsekuensi evolusioner dari seleksi buta dan mekanismenya.^[27] Terkadang membedakan antara mekanisme dan efeknya sangat penting. Ketika perbedaan ini penting, para ilmuwan mendefinisikan "(fenotipik) seleksi alam" secara khusus sebagai "mekanisme yang berkontribusi pada pemilihan individu yang bereproduksi", tanpa memperhatikan apakah dasar seleksi itu dapat diwariskan.^[28] Ciri-ciri yang menyebabkan keberhasilan reproduksi yang lebih besar dari suatu organisme dikatakan dipilih untuk, sedangkan sifat-sifat tersebut yang mengurangi kemungkinan kesuksesan adalah dipilih melawan.

Variasi terjadi secara alami di antara individu dari setiap populasi organisme. Beberapa variasi dapat meningkatkan peluang individu untuk bertahan hidup dan bereproduksi sehingga laju reproduksi dalam hidupnya meningkat. Ini berarti ia meninggalkan lebih banyak keturunan. Jika ciri-ciri yang memberikan keuntungan reproduksi pada individu-individu ini juga diwariskan, yaitu diturunkan dari induk ke keturunannya, maka akan ada perubahan proporsi dari populasi. Misalnya, proporsi kelinci cepat atau ganggang yang lebih efisien akan sedikit lebih tinggi di generasi berikutnya. Sekalipun keunggulan reproduksinya sangat kecil, selama beberapa generasi sifat yang dapat diwariskan ini akan menjadi dominan dalam populasi. Dengan cara ini, lingkungan alami suatu organisme "memilih" sifat-sifat yang memberikan keuntungan reproduktif, menyebabkan perubahan evolusioner, seperti yang dijelaskan Darwin.^[29] Hal ini memberi kesan adanya tujuan dari variasi tersebut, tetapi dalam seleksi alam tidak ada variasi yang disengaja dibuat untuk suatu tujuan. ^[a] Hal ini berbeda dengan seleksi buatan adalah purposif sedangkan seleksi alam tidak, meskipun ahli biologi sering menggunakan teleologi bahasa untuk mendeskripsikannya.^[30]

Ngengat berbintik ada dalam warna terang dan gelap di Inggris Raya, tetapi selama revolusi industri, banyak pohon tempat ngengat beristirahat menjadi hitam oleh jelaga, yang menyebabkan ngengat berwarna gelap memiliki keuntungan dalam bersembunyi dari predator. Hal ini memberikan peluang yang lebih baik bagi ngengat berwarna gelap untuk bertahan hidup dan menghasilkan keturunan berwarna gelap. Hanya dalam waktu lima puluh tahun sejak ngengat hitam pertama ditangkap, hampir semua ngengat di industri Manchester berwarna gelap. Keseimbangan ini pada akhrinya dibalik oleh efek Clean Air Act 1956, dan ngengat hitam menjadi langka lagi. Kejadian ini menunjukkan pengaruh seleksi alam pada evolusi ngengat berbintik.^[31]

Konsep kebugaran adalah inti dari seleksi alam. Dalam istilah luas, individu yang lebih "fit" memiliki potensi yang lebih baik untuk bertahan hidup, seperti dalam frase terkenal "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit", tapi arti sebenarnya dari istilah kebugaran tersebut jauh lebih implisit. Teori evolusi modern mendefinisikan kebugaran bukan dengan seberapa lama suatu organisme hidup, tetapi seberapa sukses organisme itu dalam bereproduksi. Jika suatu organisme hidup setengah lebih lama dari spesiesnya, tetapi memiliki keturunan dua kali lebih banyak yang bertahan hingga dewasa, gennya menjadi lebih umum pada populasi generasi berikutnya. Meskipun seleksi alam bekerja pada individu, efek kebetulan membuat kebugaran hanya dapat didefinisikan secara "rata-rata" untuk individu dalam suatu populasi.^[32] Perbedaan harus dibuat antara konsep "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" dan "peningkatan kebugaran". "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" tidak memberikan "peningkatan kebugaran", tetapi hanya menyebabkan penghapusan varian yang kurang fit dari suatu populasi. Sebuah contoh matematika dari "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" diberikan oleh Haldane dalam makalahnya "The Cost of Natural Selection".^[33] Haldane menyebut proses ini sebagai "substitusi" atau dalam biologi, hal ini disebut "fiksasi". Haldane menjelaskan dengan benar bahwa perbedaan kelangsungan hidup dan reproduksi individu (keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit) disebabkan perbedaan fenotipe. Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" tidak tergantung pada perbedaan fenotipe, melainkan tergantung pada kelangsungan hidup absolut dari varian tertentu. Probabilitas mutasi menguntungkan yang terjadi pada beberapa anggota populasi bergantung pada jumlah replikasi varian tersebut. Matematika "peningkatan kebugaran" dijelaskan oleh Kleinman.^[34] Contoh empiris "peningkatan kebugaran" diberikan oleh percobaan Kishony Mega-plate.^[35] Dalam percobaan ini, "peningkatan kebugaran" bergantung pada jumlah ulangan suatu varian spesifik yang mampu tumbuh di wilayah konsentrasi obat yang lebih tinggi berikutnya. Fiksasi atau substitusi tidak diperlukan untuk "peningkatan kebugaran" ini.

Di sisi lain, "peningkatan kebugaran" dapat terjadi dalam lingkungan di mana "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit" juga berperan. Richard Lenski memberikan contoh adaptasi dalam lingkungan kompetitif, yaitu terjadinya "peningkatan kebugaran" selama "keberlangsungan makhluk hidup yang paling fit". Kemungkinan terjadinya mutasi yang menguntungkan pada beberapa anggota garis keturunan diperlambat oleh adanya persaingan. Varian yang merupakan kandidat untuk mutasi yang menguntungkan dalam lingkungan daya dukung yang terbatas ini harus terlebih dahulu mengungguli varian yang "kurang cocok" untuk mengakumulasi jumlah replikasi yang diperlukan agar ada kemungkinan yang wajar dari terjadinya mutasi yang menguntungkan itu.^[36]

Dalam biologi, persaingan adalah interaksi antar organisme di mana kebugaran suatu individu menurun karena adanya kehadiran individu lain. Ini mungkin disebabkan karena keduanya mengandalkan sumber daya terbatas yang sama seperti makanan, air, atau wilayah.^[37] Persaingan dapat berupa dalam atau antar spesies, dan dapat langsung atau tidak langsung.^[38] Persaingan ini dapat diilustrasikan dalam model logistik dari dinamika populasi:^[39]

${\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)\qquad \!}$

di mana r adalah tingkat pertumbuhan dari populasi (N), dan K adalah daya dukung dari lingkungan lokalnya.

Seleksi alam dapat bertindak terhadap sifat fenotipik yang dapat diwariskan,^[40] dan tekanan selektif dapat dihasilkan oleh semua aspek lingkungan, termasuk seleksi seksual atau kompetisi dengan anggota spesies yang sama atau lain.^[41][42]

Seleksi dapat diklasifikasikan dalam beberapa cara berbeda, seperti menurut pengaruhnya terhadap suatu sifat, keanekaragaman genetik, tahap siklus hidup tempatnya bertindak, unit seleksi, atau sumber daya yang diperebutkan.

Seleksi memiliki efek berbeda pada sifat. Seleksi penstabilan berfungsi untuk menahan proporsi sifat pada tingkatan optimal yang stabil, dan dalam kasus yang paling sederhana, semua penyimpangan dari optimal ini secara selektif merugikan. Seleksi arah memilih sifat yang ekstrim dari suatu sifat. Seleksi disruptif mengubah sifat lebih dari satu arah. Secara khusus, jika sifatnya kuantitatif dan univariat maka tingkat sifat yang lebih banyak dan lebih sedikit lebih disukai. Seleksi disruptif dapat menjadi pendahulu spesiasi.^[29]

Sebagai alternatif, seleksi dapat dibagi menurut pengaruhnya terhadap keragaman genetik.Pemurnian atau seleksi negatif bertindak untuk menghilangkan variasi genetik dari populasi. Sebaliknya, seleksi penyeimbang bertindak untuk mempertahankan variasi genetik dalam suatu populasi. Salah satu mekanisme untuk ini adalah keunggulan heterozigot , di mana individu dengan dua alel berbeda memiliki keunggulan selektif dibandingkan individu dengan hanya satu alel. Munculnya Polimorfisme pada lokus golongan darah ABO manusia disebabkan dengan cara ini.^[43]

Seleksi juga dapat diklasifikasikan berdasarkan level atau unit seleksi. Seleksi individu berlaku pada individu, dalam arti bahwa seleksi memilih suatu "individu". Seleksi gen bertindak langsung pada tingkat gen. Seleksi tingkat gen memberikan penjelasan yang memungkinkan terhadap terjadinya seleksi kerabat dan konflik intragenomik. Seleksi kelompok, jika terjadi, bekerja pada kelompok organisme, dengan asumsi bahwa kelompok bereplikasi dan bermutasi dengan cara yang analog dengan gen dan individu. Ada perdebatan yang sedang berlangsung mengenai sejauh mana seleksi kelompok terjadi di alam.^[44]

Seleksi dapat diklasifikasikan menurut sumber daya sedang diperebutkan. Seleksi seksual dihasilkan dari persaingan memperebutkan pasangan. Seleksi seksual biasanya berlangsung melalui seleksi kesuburan. Seleksi ekologi adalah seleksi alam melalui cara apa pun selain seleksi seksual, seperti seleksi kerabat, persaingan, dan pembunuhan bayi. Mengikuti Darwin, seleksi alam kadang-kadang didefinisikan sebagai seleksi ekologi, dalam hal ini seleksi seksual dianggap sebagai mekanisme terpisah.^[45]

Seleksi alam terlihat bekerja dalam berkembangnya resistensi antibiotik di mikroorganisme. Sejak penemuan penisilin pada tahun 1928, antibiotik telah digunakan untuk melawan penyakit akibat bakteri. Penyalahgunaan antibiotik yang meluas telah memilih resistensi mikroba terhadap antibiotik dalam penggunaan klinis, sampai pada titik bahwa Staphylococcus aureus yang resisten terhadap metisilin(MRSA) muncul dan memberikan ancaman terhadap kesehatan akibat kekebalan relatifnya terhadap obat-obatan yang ada.^[46] Strategi yang saat ini dilakukan biasanya mencakup penggunaan antibiotik yang lebih kuat; namun,strain MRSA baru baru-baru ini muncul bahkan resisten juga bahkan terhadap obat ini.^[47] Ini adalah contoh perlombaan senjata evolusioner, di mana bakteri mengembangkan variasi yang resisten terhadap antibiotik, sementara peneliti medis mencoba mengembangkan antibiotik baru yang dapat membunuh mereka. Situasi serupa terjadi dengan resistensi peptisida pada tanaman dan serangga.

Prasyarat seleksi alam agar dapat menghasilkan evolusi adaptif, sifat-sifat yang baru, dan spesiasi adalah adanya variasi genetik yang diwariskan yang menghasilkan perbedaan kebugaran. Variasi genetik disebabkan oleh mutasi, rekombinasi genetik dan perubahan kariotipe (jumlah, bentuk, ukuran dan susunan internal kromosom). Salah satu dari perubahan ini mungkin memiliki efek yang sangat menguntungkan atau sangat tidak menguntungkan, tetapi efek besar jarang terjadi. Di masa lalu, sebagian besar perubahan dalam materi genetik dianggap netral atau mendekati netral karena terjadi di DNA noncoding atau menghasilkan substitusi sinonim. Namun, banyak mutasi pada DNA non-coding memiliki efek merusak.^[48]

Beberapa mutasi terjadi pada regulator gen menyebabkan efek besar pada fenotipe individu karena mereka mengatur fungsi banyak gen lainnya. Kebanyakan, tapi tidak semua, mutasi pada gen pengatur menghasilkan embrio yang tidak dapat hidup. Beberapa mutasi regulasi yang tidak mematikan terjadi pada gen HOX pada manusia, yang dapat mengakibatkan tulang rusuk serviks ^[49] atau polidaktili, peningkatan jumlah jari tangan atau kaki.^[50] Ketika mutasi seperti itu menghasilkan kebugaran yang lebih tinggi, seleksi alam menyukai fenotipe ini dan sifat tersebut akan menyebar dalam populasi.

Spesiasi membutuhkan isolasi reproduksi - yaitu pengurangan aliran gen. E. B. Poulton menyadari pada tahun 1903 bahwa isolasi reproduktif dapat berkembang melalui divergensi, jika setiap garis keturunan memperoleh alel yang berbeda dan tidak kompatibel dari gen yang sama. Seleksi terhadap heterozigot kemudian akan secara langsung menciptakan isolasi reproduksi, yang mengarah ke model Bateson – Dobzhansky – Muller, yang diuraikan lebih lanjut oleh H. Allen Orr dan Sergey Gavrilets.^[51]

Seleksi alam bekerja berdasarkan fenotipe organisme, atau karakteristik fisik. Fenotipe ditentukan oleh susunan genetik suatu organisme (genotipe) dan lingkungan tempat organisme tersebut hidup. Ketika organisme yang berbeda dalam suatu populasi memiliki versi gen yang berbeda untuk suatu sifat tertentu, setiap versi ini dikenal sebagai alel. Variasi genetik inilah yang mendasari perbedaan fenotipe. Contohnya adalah golongan darah ABO pada manusia, di mana ada tiga alel (A,B, dan O) yang mengatur satu fenotipe (golongan darah).^[52]

Beberapa sifat diatur oleh hanya satu gen, tetapi sebagian besar sifat dipengaruhi oleh interaksi banyak gen. Variasi salah satu dari banyak gen yang berkontribusi pada suatu sifat mungkin hanya memiliki pengaruh kecil pada fenotipe; Namun secara bersama-sama, gen ini dapat menghasilkan perbedaan fenotipik.^[53]

Ketika beberapa komponen suatu sifat dapat diwariskan, seleksi mengubah frekuensi dari alel yang ada.. Pemilihan dapat dibagi menjadi tiga kelas, berdasarkan pengaruhnya terhadap frekuensi alel: arah, stabilisasi, dan disruptif.^[54] Seleksi arah terjadi ketika alel memiliki kesesuaian yang lebih besar daripada yang lain, sehingga frekuensi alel tersebut meningkat dan mendapatkan proporsi yang lebih besar dalam populasi. Proses ini dapat berlanjut hingga alelnya tetap dan seluruh populasi berbagi fenotipe yang lebih bugar.^[55] Yang jauh lebih umum adalah seleksi penstabilan, yang menurunkan frekuensi alel yang memiliki efek merusak pada fenotipe. Proses ini dapat berlanjut hingga alel dieliminasi dari populasi. Seleksi disruptif (atau mendiversifikasi) adalah seleksi yang mengutamakan nilai sifat ekstrim daripada nilai sifat menengah. Seleksi yang mengganggu dapat menyebabkan spesiasi simpatrik melalui partisi niche.

Beberapa bentuk seleksi penyeimbang tidak menghasilkan fiksasi, tetapi mempertahankan alel pada frekuensi menengah dalam suatu populasi. Hal ini dapat terjadi pada spesies diploid (dengan pasangan kromosom) ketika individu heterozigot (dengan hanya satu salinan alel) memiliki adaptasi yang lebih tinggi daripada individu homozigot (dengan dua salinan). Ini disebut keunggulan heterozigot. Contoh paling terkenal adalah resistensi terhadap malaria pada manusia heterozigot untuk anemia sel sabit. Pemeliharaan variasi alel juga dapat terjadi melalui seleksi disruptif, yang mendukung genotipe yang berangkat dari rata-rata di kedua arah (yaitu, kebalikan dari keunggulan heterozigot), dan dapat menghasilkan distribusi bimodal dari nilai sifat. Seleksi penyeimbang dapat terjadi melalui seleksi yang bergantung pada frekuensi, di mana kesesuaian satu fenotipe tertentu bergantung pada distribusi fenotipe lain dalam populasi. Prinsip teori permainan telah diterapkan untuk memahami distribusi kesesuaian dalam situasi ini, terutama dalam studi pemilihan kerabat dan evolusi altruisme timbal balik.^[56]

Ide-ide Darwin, bersama dengan ide-ide Adam Smith dan Karl Marx, memiliki pengaruh besar pada pemikiran abad ke-19, termasuk klaim radikalnya bahwa bentuk-bentuk yang dibangun dengan rumit, begitu berbeda satu sama lain dan saling berhubungan dengan cara yang begitu kompleks "berevolusi dari bentuk kehidupan yang paling sederhana dengan hanya menggunakan beberapa prinsip sederhana.^[27] Ini memunculkan beberapa pendukung Darwin yang paling bersemangat juga memprovokasi oposisi terkuat. Seleksi alam memiliki kekuatan, menurut Stephen Jay Gould, untuk "menjatuhkan beberapa konformasi yang paling dalam dan paling tradisional dari pemikiran Barat", seperti keyakinan bahwa manusia memiliki tempat khusus di dunia.^[57]

Dalam kata-kata filsuf Daniel Dennett, "Ide berbahaya Darwin" tentang evolusi melalui seleksi alam adalah "asam universal", yang tidak dapat disimpan terbatas pada wadah apa pun, karena akan segera bocor, dan menyebar ke lingkungan yang semakin luas. Jadi, dalam dekade terakhir, konsep seleksi alam telah menyebar dari biologi evolusioner ke disiplin ilmu lain, termasuk komputasi evolusioner, Darwinisme kuantum, ekonomi evolusioner, epistemologi evolusioner, psikologi evolusioner, dan seleksi alam kosmologis. Penerapan tak terbatas ini disebut Darwinisme universal.^[58]

Bagaimana kehidupan muncul dari materi anorganik masih menjadi masalah yang tidak terpecahkan dalam biologi. Salah satu hipotesis yang menonjol adalah bahwa kehidupan pertama kali muncul dalam bentuk polimer RNA pendek yang mereplikasi diri.^[59] Pada pandangan ini, kehidupan mungkin muncul ketika rantai RNA pertama kali mengalami kondisi dasar, seperti yang dipahami oleh Charles Darwin, untuk menjalankan seleksi alam. Kondisi tersebut adalah: heritabilitas, variasi jenis, dan persaingan untuk sumber daya yang terbatas. Kesesuaian awal replikator RNA kemungkinan besar akan menjadi fungsi kapasitas adaptif yang bersifat intrinsik (yaitu, ditentukan oleh urutan nukleotida) dan ketersediaan sumber daya.^[60]

Pada tahun 1881, ahli embriologi Wilhelm Roux menerbitkan Der Kampf der Theile im Organismus di mana ia menyarankan bahwa perkembangan suatu organisme dihasilkan dari persaingan Darwinian antara bagian-bagian embrio, terjadi di semua tingkatan, dari molekul hingga organ.^[61] Dalam beberapa tahun terakhir, versi modern dari teori ini telah dikemukakan olehJean-Jacques Kupiec. Menurut Darwinisme seluler ini, variasi acak pada tingkat molekuler menghasilkan keragaman dalam jenis sel sedangkan interaksi sel memaksakan suatu karakteristik spesifik pada embrio yang sedang berkembang.^[62]

Implikasi sosial dari teori evolusi melalui seleksi alam juga menjadi sumber kontroversi yang berkelanjutan. Friedrich Engels, seorangfilsuf politik Jerman dan salah satu pencetus ideologi komunisme, menulis pada tahun 1872 bahwa "Darwin tidak tahu betapa pahitnya satire yang dia tulis tentang umat manusia terutama pada bangsanya, ketika dia menunjukkan bahwa persaingan bebas, perjuangan untuk eksistensi, yang dirayakan oleh para ekonom sebagai pencapaian historis tertinggi, adalah keadaan normal dari kerajaan hewan." ^[63]

Baru-baru ini, pekerjaan di antara para antropolog dan psikolog telah mengarah pada pengembangan sosiobiologi dan kemudian psikologi evolusioner, bidang yang mencoba menjelaskan fitur psikologi manusia dalam hal adaptasi dengan lingkungan leluhur. Contoh paling menonjol dari psikologi evolusioner, terutama yang dikembangkan dalam karya awal Noam Chomsky dan kemudian oleh Steven Pinker, adalah hipotesis bahwa otak manusia telah beradaptasi dengan memperoleh aturan gramatikal dari bahasa.^[64] Aspek lain dari perilaku manusia dan struktur sosial, dari norma budaya tertentu seperti penghindaran inses hingga pola yang lebih luas seperti peran gender, telah dihipotesiskan memiliki asal yang serupa dengan adaptasi ke lingkungan awal tempat manusia modern berevolusi.

Dengan analogi tindakan seleksi alam pada gen, konsep — "unit transmisi budaya", atau persamaan budaya dari gen yang menjalani seleksi dan rekombinasi — telah muncul, pertama kali dijelaskan dalam bentuk ini oleh Richard Dawkins pada tahun 1976 ^[65] dan kemudian dikembangkan oleh filsuf seperti Daniel Dennett sebagai penjelasan untuk aktivitas budaya yang kompleks, termasuk kognisi manusia.^[66]

Prinsip-prinsip seleksi alam telah mengilhami berbagai teknik komputasi, seperti perangkat lunak kehidupan buatan, yang mensimulasikan proses selektif dari seleksi alam dan bisa sangat efisien dalam membuat algortima yang sangat efektif.^[67] Misalnya, kelas heuristik algoritme yang dikenal sebagai algoritma genetika, dipelopori oleh John Holland pada 1970-an dan dikembangkan oleh David E. Goldberg, mengidentifikasi solusi optimal simulasi reproduksi dan mutasi populasi yang ditentukan oleh distribusi probabilitas.^[68]

Evolusi Darwin melalui seleksi alam tersebar luas dalam literatur, baik diambil secara optimis dalam hal bagaimana umat manusia dapat berkembang menuju kesempurnaan, atau secara pesimis dalam hal konsekuensi mengerikan dari interaksi sifat manusia dan perjuangan untuk bertahan hidup. Pada tahun 1893 H. G. Wells membayangkan "Pria Sejuta Tahun", diubah oleh seleksi alam menjadi makhluk dengan kepala dan mata besar, dan tubuh menyusut.^[69]

• Darwin, Charles. "On the Origin of Species". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2001-02-25.  Parameter |url-status= yang tidak diketahui akan diabaikan (bantuan) – Chapter 4, Natural Selection