Il nome della sottofamiglia deriva dal suo genere tipoPoaL., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca"poa" che veniva applicata all'erba comune e ad altre erbe utili per il foraggio.[2]
Il nome scientifico della sottofamiglia è stato definito dal botanico inglese George Bentham (22 settembre 1800 – 10 settembre 1884) nella pubblicazione "Flora Hongkongensis" (Fl. Hongk.: 407. Feb 1861)[3][4] del 1861.[5]
Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (se annuali la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli; sono presenti invece piante bisessuali, monoiche, dioiche o ginodioiche.[1][6][7][8][9][10]
Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa oppure aperta con margini liberi; alcune specie sono provviste di padiglioni auricolari falcati. In alcune specie le guaine fogliari formano una specie di involucro (spatola) attorno all'infiorescenza. La consistenza della guaina può essere fibrosa.
Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con margini paralleli oppure le forme variano da filiformi a lineari con margini cartilaginei. In alcune specie le foglie sono piegate o arrotolate, in altre conduplicate o contorte. La consistenza può essere setacea oppure flaccida oppure rigida. Sono presenti foglie con nervature trasversali.
Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta o contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In alcune specie la spiga ha la forma di una pannocchia densa e grappolosa (le spighette sono posizionate su un lato del ramo). In altre specie le infiorescenze sono pendenti o annuenti.
Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ovali-lanceolate e compresse lateralmente (o dorsoventralmente), sottese da due bratteedistiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da più fiori (fino a 30 e più). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori (a volte la disarticolazione avviene alla base del pedicello). L'estensione della rachilla è presente o assente. In genere non sono presenti le ariste. I fiori possono essere tutti bisessuali, o misti con i fiori femminili in posizione distale.
Glume: le glume, disuguali con forme da ovate a lanceolate, generalmente sono più corte dei fiori (raramente sono più lunghe); sono membranose o anche cartacee; gli apici sono ottusi o acuti, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali. In alcune specie le glume sono ialine.
Palea: la palea è un profillo con due-sette venature; può essere cigliata; normalmente è carenata (a volte con due carene).
Lemma: il lemma possiede, in molte specie, una chiglia; la forma è generalmente arrotondata (o lanceolata o ellittica) con apice ottuso; l'apice può avere tre lobi o denti (a volte termina con due lobi con un seno intermedio); la superficie del lemma ha da 5 a 7 nervature longitudinali. A volte la parte abassiale è vistosamente barbuta. La consistenza è membranosa, cartacea o coriacea.
Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate. In alcune specie le lodicule sono assenti. In alcune specie il perianzio è assente del tutto.
I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono oppure no.
Biologia
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo gruppo si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[9][11]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie (Pooideae è una di queste).[1][6]
Struttura della sottofamiglia
La sottofamiglia Pooideae comprende 5 supertribù, 16 tribù, 3 supersottotribù, 40 sottotribù (o cladi), 189 generi e circa 3780 specie.[1][12][13]
All'interno della famigliaPoaceae la sottofamiglia Pooideae appartiene al clade "BOP" composto da tre sottofamiglie: Ehrhartoideae Link, 1827 (denominata anche Oryzoideae Burmeist., 1837) in posizione "basale" e le sottofamiglie Bambusoideae Luerss., 1893 e Pooideae (insieme formano un "gruppo fratello").[14] Il clade "BOP", insieme al clade "PACMAN", formano un "gruppo fratello" e sono gli ultimi cladi della famiglia ad essersi evoluti circa 85 - 80 milioni di anni fa. Per il clade "BOP" rimangono delle incertezze, mentre la data di divergenza per la sottofamiglia oscilla attorno a 69 milioni di anni.[15] Le "pooidi" sono monofiletiche in tutte le analisi di tipo filogenetico molecolare.[1]
Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]
la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
Struttura filogenetica della sottofamiglia (Per i dettagli e fonti consultare le singole voci delle tribù.):[1][12][13]
Tribù Brachyelytreae: questa tribù forma un "gruppo fratello" al resto della sottofamiglia, e con le tribù Nardeae e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae. Il carattere relativo alla sovrapposizione dei margini embrionali della foglia è plesiomorfo.
Supertribù Nardodae: è il primo grande nodo della sottofamiglia ad essersi evoluto.
Tribù Nardeae: con le tribù Brachyelytrum e Lygeeae rappresenta il primo ramo divergente delle Pooideae.
Tribù Lygeeae: l'inquadramento tassonomico di questa tribù non è ancora ben definito e alcuni Autori descrivono la all'interno della tribù Nardeae
Tribù Duthieeae: questa tribù con la tribù Phaenospermateae forma un "gruppo fratello". Con questo gruppo, da un punto di vista filogenetico, tutta la rimanente sottofamiglia si presenta con le seguenti sinapomorfie: (1) la rachilla si estende distalmente oltre l'ultimo fiore; (2) gli apici dei lemmi sono bilobati o bidentati con le punte attorcigliate. In questa tribù la disarticolazione al di sopra dei glumi è probabilmente plesiomorfica.
Tribù Phaenospemateae: alcuni Autori con la tribù Duthieeae formano un unico gruppo; tuttavia la separazione delle due tribù è supportata, oltre che dai dati molecolari[16], della morfologia delle ghiandole molto diverse delle Duthieeae e dalla mancanza di una comune sinapomorfia;
Supertribù Melicodae: dal punto di vista filogenetico la supertribù Melicodaeè la seconda supertribù, dopo la supertribù Nardodae, ad essersi evoluta nell'ambito della sottofamiglia Pooideae. La supertribù Melicodae comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no con spighette a più fiori; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; la pagina abassiale dei lemmi è membranosa, mentre è cartacea verso l'apice; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami, liberi fin dalla base; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi e con granuli di amido compositi; l'ilo è lungo e lineare.
Tribù Brylkinieae: la tribù Brylkinieae insieme alla tribù Meliceae formano la supertribù Melicodae (entrambi formano un "gruppo fratello"). Alcuni Autori descrivono il genere Brylkinia all'interno della tribù Melicea.
Tribù Meliceae: questo gruppo comprende specie annuali o più spesso perenni. Altri caratteri comuni sono: le infiorescenze sono ramificate oppure no; le glume sono più brevi dei relativi lemmi; l'ovario è glabro; lo stilo ha uno stigma persistente a due rami; i cariossidi hanno una consistenza dura senza lipidi.
Supertribù Triticodae:
Tribù Littledaleeae: all'interno della supertribù, la tribù Littledaleeale forma un "gruppo fratello" con l'insieme delle altre due tribù (Bromeae e Hordeeae).
Tribù Bromeae: la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.
Tribù Hordeeae: le delimitazioni generiche per la tribù Hordeeae sono difficili in quanto l'ibridazione intergenerica, l'intogressione e la poliploidia tra le specie di questo gruppo sono comuni. Molti generi in questa tribù presentano una "evoluzione reticolata"[17] per fenomeni di ibridazione, o per il trasferimento orizzontale di geni ma anche per l’endosimbiosi. Diversi studi hanno dimostrato l'esistenza di gruppi genomici all'interno dei quali i cromosomi si accoppiano liberamente.
Supertribù Stipodae: la supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
Tribù Ampelodesmeae: insieme alla tribù Stipeae, Ampelodesmeae forma un "gruppo fratello". La tribù appartiene al subclade Eurasiatico delle Stipeae i cui caratteri più evidenti sono i lobi dei lemmi che in genere sono ben sviluppati e le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi che hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).
Tribù Stipeae: la tribù è formata provvisoriamente da 7 cladi e un genere isolato. Carattere principale per questa tribù sono i lemmipubescenti, i cui tricomi possono essere disposti in linee o distribuiti in modo uniforme. Una possibile sinapomorfia potrebbe essere la spighetta a fiore unico e la mancanza di un'estensione della rachilla.
Tribù Diarrheneae: all'interno della supertribù, la tribù Diarrheneae si è evoluta dopo le tribù Ampelodesmeae e Stipeae, e prima della tribù Brachypodieae. Solamente a seguito di recenti studi filogenetici il genere Diarrhena è stato diviso in due generi con distribuzione geografica separata (Asia e America).
Tribù Brachypodieae: all'interno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi. Una sinapomorfia per questo gruppo é: le celle sussidiarie sono parallele.
Supertribù Poodae: è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto.
Tribù Poeae: questo gruppo è diviso in due grandi cladi. Un primo clade formato da 4 sottotribù e un secondo formato dalla supersottotribù Agrostidodinae. Tutti i suoi generi appartengono al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[18] o anche "Plastid Group 1 (Poeae-type)"[19]).
Tribù Poeae: questo grupo è caratterizzato dalle sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[18]). La tribù è suddivisa in due cladi principali e un gruppo di sottotribù in posizione politomica rispetto ai due cladi principali. Diverse sottotribù mostrano una origine ibrida, creando quindi incertezze nella costruzione degli alberi filogenetici. I due cladi principali corrispondono più o meno alle due supersottotribù: Loliodinae e Poodinae.
Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati[13], presenta una possibile configurazione filogenetica della sottofamiglia.
G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN978-88-299-2718-0.
Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 15 aprile 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
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