Stipeae (Clade I Nuovo Mondo)

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Stipeae (Clade I Nuovo Mondo)
Hesperostipa spartea
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùStipeae
SottotribùStipeae (Clade I Nuovo Mondo)
(nome provvisorio)
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi

Stipeae (Clade I Nuovo Mondo) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (o Graminaceae, nom. cons.), ordine delle Poales.[1]

Descrizione

Il portamento
Hesperostipa neomexicana
Infiorescenza
Piptochaetium stipoides
I fiori
Piptochaetium avenaceum
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne, cespitoso con culmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi rizomi. Alcune specie hanno un portamento a cuscino. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][2][3][4][5][6]
  • Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata o densamente pubescente.
  • Lamina: la lamina ha delle forme strette, filiformi o aghiformi con punte acuminate (a volte taglienti). I bordi possono essere sono convoluti.
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da alcune (1 o 2) spighette ed hanno la forma di una pannocchia. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In Aciachne l'altezza delle infiorescenze non supera il fogliame.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, dorsoventralmente compresse o spesso cilindrico-affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. I fiori possono avere delle forme cilindriche un po' gibbose oppure affusolate; in Hesperostipa i fiori sono insolitamente grandi (7,5 – 25 mm). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti.
  • Glume: in Aciachne le glume sono indurite. In Anatherostipa sono cartacee e più lunghe del fiore (in Ortachne sono più corte). In genere le glume sono allungate, appuntite e sottili.
  • Plaea: la palea è un profillo con due venature, bordi cigliati o pubescenti. In Aciachne la palea è indurita.
  • Lemma: il lemma a volte è pubescente. In Aciachne e in altri generi è indurito (non in Ortachne), altrimenti è coriaceo. All'apice possono essere presenti due lobi.
  • , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due-tre lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali o fusiformi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

  • Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questo gruppo è unicamente elativa al Nuovo Mondo.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[5]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, questo gruppo fa parte della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).[1][2]

Filogenesi

Questo clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù fa parte della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae).[7] Il clade del "Nuovo Mondo", insieme al clade Eurasiatico, forma un "gruppo fratello".[8] Diversi studi di tipo filogenetico confermano la validità di questo clade (sebbene sia debolmente supportato[9]), mentre il carattere principale di questo gruppo (i lemmi induriti) può essere sinapomorfico, sebbene il carattere scompaia in Anatherostipa e Ortachne.[1]

Sinapomorfie, numeri cromosomici e note:[1]

Genere Sinapomorfie Numeri cromosomici Note
Aciachne La monofilia di questo genere non è certa. Aciachne potrebbe derivare da Anatherostipa
Anatherostipa Questo genere potrebbe essere parafiletico
Hesperostipa Il fiore è molto grande; l'apice del lemma è privo di lobi ma con una corona papillosa e cigliata 38, 44 e 46 La morfologia epidermica del lemma è simile a quella del fossile Berriochloa, dal tardo Miocene
Pappostipa Le cellule dell'epidemide dei lemmi hanno pareti diritte, quasi isodiametriche (simili a quelle dei lemmi del quarto clade delle Stipeae). Da un punto di vista filogenetico questo genere potrebbe essere il prodotto di un'antica allopoliploidia.
Piptatheropsis 20, 22 e 24
Piptochaetium L'apice del lemma ha la forma di una corona; la palea è solcata e si estende oltre il lemma; i margini di lemma si involvono e si inseriscono nel solco della palea 28 e 42
"Ptilagrostis" kingii 22 Questa specie con Piptatheropsis forma un "gruppo fratello"; ma il supporto dei dati è debole. Il resto delle specie del genere è descritto all'interno del Clade I Eurasiatico.

Il cladogramma tratto dallo studio citato[8] e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce:


Ptilagrostis kingii

Piptatheropsis

Ortachne

Pappostipa

Hesperostipa

Piptochaetium

Anatherostipa

Lorenzochloa erectifolia

Aciachne

Anatherostipa

In base a dati diversi sono possibili altre configurazione filogenetiche. In particolare i generi Hesperostipa e Pappostipa potrebbero essersi evoluti successivamente al gruppo principale di questo clade, e più vicini ai generi del quarto clade.[10]

Generi del clade

Il clade si compone di 7 generi e 91 specie:[1]

Genere Specie Distribuzione e habitat
Aciachne
Benth., 1881
3 Dalla Costa Rica all'Argentina e Cile.
Anatherostipa
(Hack. Ex Kuntze) Penailillo, 1996
9 Nuovo Mondo
Hesperostipa
(M. K. Elias) Barkworth, 1993
5 Nord America e Messico
Ortachne
Nees ex Steud., 1854
2 Dalla Costa Rica alle montagne del Sud America
Pappostipa
(Speg.) Romasch., 2008
31 Sud America, USA e Messico settentrionale.
Piptatheropsis
Romasch., P. M. Peterson & Soreng, 2011
5 Nord America
Piptochaetium
J. Presl, 1830
35 Nord e Sud America temperata
"Ptilagrostis" kingii
(Bol.) Barkworth
Una specie Sierra Nevada (California)

Nota: il genere Lorenzochloa Reeder & C. Reeder, 1969 è incluso in Anatherostipa.[1]

Note

  1. ^ a b c d e f g Kellogg 2015, pag. 214.
  2. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  3. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  4. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  5. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  6. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  7. ^ Soreng et al. 2017, pag.284.
  8. ^ a b Romaschenko et al. 2012, pag 25.
  9. ^ Romaschenko et al. 2012, pag 26.
  10. ^ Romaschenko et al. 2012, pag 28.

Bibliografia