Poeae

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Poeae
Poa alpina
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùPoeae
R. Br., 1814
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPooideae
TribùPoeae
Sinonimi

Agrostideae
Martinov, 1820
Agrostideae
Dumort., 1824
Airopsideae
Gren. & Godr., 1855
Alopecureae
W.D.J. Koch, 1837
Anthoxantheae
Link ex Endl., 1830
Aveneae
Dumort., 1824
Beckmannieae
Nevski, 1937
Calamagrostideae
Trin., 1824
Cinneae
Ohwi, 1941
Coleantheae
Husn., 1896
Cynosureae
Dumort., 1824
Dupontieae
A. Löve & D. Löve, 1961
Festuceae
Dumort., 1824
Gaudinieae
Rouy, 1913
Graphephoreae
Hyl., 1953
Hainardieae
Greuter, 1967
Holceae
J. Presl, 1846
Lolieae
Link ex Endl., 1830
Koelerieae
Schur, 1866
Milieae
Link ex Endl., 1830
Phalarideae
Kunth, 1829
Phleeae
Dumort., 1824
Scolochloeae
Tzvelev, 1968
Seslerieae
W.D.J. Koch, 1837
Triseteae
Gren. & Godr., 1855
Vilfeae
Trin., 1824

Sottotribù

Poeae R. Br., 1814 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Graminaceae, nom. cons.), sottofamiglia Pooideae.[1][2][3]

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Poa L., 1753 che a sua volta deriva dalla parola greca "poa" che veniva applicata all'erba comune e ad altre erbe utili per il foraggio.[4]

Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico britannico Robert Brown (Montrose, 21 dicembre 1773 – Londra, 10 giugno 1858) nella pubblicazione "Voyage to Terra Australis" (Voy. Terra Austral. 2: 582. 19 Jul 1814) del 1814.[5][6]

Descrizione

Portamento

Il portamento
Sesleria heufleriana
(Sottotribù Sesleriinae)

Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespuglioso/cespitoso (rizomatoso o stolonifero) con forme biologiche tipo emicriptofita cespitosa (H caesp) e cicli biologici perenni o annuali (in questo caso la forma biologica è: terofita scaposa - "T scap"). I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda; sono verticali e lisci, talvolta genicolati, altre volte bulbosi alla base. In queste piante non sono presenti i micropeli; sono presenti invece piante bisessuali, monoiche, dioiche o ginodioiche. Alcune piante perenni sono alte fino a 2 metri (3 metri in Dryopoa, sottotribù Scolochloinae); altre specie presentano una superficie punteggiata.[1][7][8][9][10][11]

Foglie

Le foglie
Holcus lanatus
(Sottotribù Holcinae)

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole e normalmente è chiusa oppure aperta con margini liberi; alcune specie sono provviste di padiglioni auricolari falcati. In alcune specie le guaine fogliari formano una specie di involucro (spatola) attorno all'infiorescenza.
  • Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata; può essere corta o allungata; a volte è ialina.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte con margini paralleli (da filiformi a lineari con margini cartilaginei in Sesleriinae). In alcune specie le foglie sono piegate o arrotolate, in altre conduplicate o contorte; la consistenza può essere setacea oppure flaccida. Sono presenti foglie con nervature trasversali.

Fiori

Spighetta generica con tre fiori diversi
Infiorescenza
Festuca gigantea
(Sottotribù Loliinae)
I fiori
Avenella flexuosa
(Sottotribù Airinae)
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. In alcune specie la spiga ha la forma di una pannocchia densa e grappolosa (le spighette sono posizionate su un lato del ramo).
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, con forme ovali-lanceolate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da più fiori (fino a 22 in Lolium e 30 in Desmazeria). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra le glume e tra i fiori. L'estensione della rachilla è presente o assente. Non sono presenti le ariste. I fiori possono essere tutti bisessuali, o misti con i fiori femminili in posizione distale.
  • Glume: le glume, disuguali, generalmente sono più corte dei fiori (raramente sono più lunghe); sono membranose; gli apici sono ottusi, a volte mutuci, raramente mucronati; possono essere fortemente carenate; hanno da 1 a 3 nervature longitudinali. In alcune specie le glume sono ialine.
  • Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata; normalmente è carenata (a volte con due carene).
  • Lemma: il lemma possiede, in molte specie, una chiglia; la forma è generalmente arrotondata con apice ottuso; l'apice può evere tre lobi o denti; la superficie del lemma ha da 5 a 7 nervature longitudinali. A volte la parte abassiale è vistosamente barbuta.
  • I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
  • Formula fiorale:[7]
*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[10][12]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Poeae fa parte della sottofamiglia Pooideae.[1][7]

Sottotribù

La tribù è suddivisa in 33 sottotribù:[1][2][3][12]

Generi della flora italiana

Nella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo (il numero delle specie può essere approssimativo).

Generi ibridi

Questa tribù include alcuni generi ibridi:[1]

  • xAgropogon P. Fourn.
  • xArctodupontia Tzvelev
  • xDupoa J. Cay. & Darbysh.
  • xPucciphippsia Tzvelev.

Filogenesi

La tribù Poeae è compresa nella supertribù Poodae L. Liu, 1980. La tribù Poeae (formata da diverse sottotribù suddivise in alcune supersottotribù) è l'ultimo nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri precedenti sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae, Melicodae, Stipodae e Triticodae). Con la tribù Aveneae Dumort., 1824 forma un "gruppo fratello". Inoltre Poeae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 2 "[80]

Da un punto di vista filogenetico la tribù è suddivisa in due cladi principali e un gruppo di sottotribù in posizione politomica rispetto ai due cladi principali.

  • Sottotribù in posizione politomica "basale":[2]
  • Primo clade principale: comprende la sottotribù Antinoriinae e la supersottotribù Loliodinae.[2]
  • Loliinae: la sottotribù con l'attuale circoscrizione è monofiletica e forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottotribù del gruppo Loliodinae.
  • Le seguenti sottotribù formano il clade "ADCP" supportato filogeneticamente:
  • Secondo clade principale: comprende la sottotribù Coleanthinae e la supersottotribù Poodinae (questo clade è anche denominato "PPAM").[2]
  • Avenulinae: questa sottotribù è in posizione politomica con il gruppo denominato "ABCV clade" e alcune altre sottotribù qui sotto elencate.
  • Gruppo di tre sottoribù:
  • Miliinae: questa sottotribù nell'attuale circoscrizione è monofiletica e si trova in posizione "basale" al gruppo delle tre sottotribù
  • Poinae: (gruppo monofiletico) nella sua attuale circoscrizione il genere Poa, unico componente della sottotribù, è il più grande della famiglia delle Poaceae.
  • Phleinae: in alcune analisi Poinae e Phleinae formano un "gruppo fratello", ma non in altre nelle quali tuttavia le tre sottotribù Poinae, Miliinae e Phleinae sembrano variamente collegate filogeneticamente.
  • I seguenti gruppi formano il clade "ABCV" supportato filogeneticamente:
  • Brizochloinae: questa sottotribù è in posizione politomica con gli altri componenti del clade.
  • Cinninae: questa sottotribù per il momento non è monofiletico in quanto risulta collegata in parte al genere Arctopoa e al clade (definito informalmente) HSAQN.
  • Arcotopa: questo genere occupa una posizione "incertae sedis".
  • Clade HSAQN (nome provvisorio): clade ben supportato filogeneticamente.
  • Beckmanniinae: questa sottotribù non ha ancora una chiara posizione filogenetica.
  • Gruppo politomico formato dalle seguenti sottotribù: Alopecurinae, Ventenatinae e il clade DAD.

Le seguenti sinapomorfie sono relative a tutta la sottofamiglia (Pooideae):[1]

  • la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
  • le spighette sono compresse lateralmente;
  • i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
  • l'embrione è privo della fessura scutellare.

Le sinapomorfie relative alla tribù sono:[1]

Il cladogramma seguente, tratto dagli studi citati[2], presenta una possibile configurazione filogenetica della tribù.

xxxPPAM_cladexxx
xxxSupersottotribù_Poodinaexxx
xxxABCV_cladexxx

Ventenatinae

DAD clade

Alopecurinae

Beckmanniinae

HSAQN clade

Arctopoa

Cinninae

Brizochloinae

Phleinae

Poinae

Miliinae

Avenulinae

Coleanthinae

xxxSupersottotribù_Loliodinaexxx
xxxADCP_cladexxx
xxxCP_cladexxx

Parapholiinae

Cynosurinae

xxxAD_cladexxx

Dactylidinae

Ammochloinae

Loliinae

Antinoriinae

Sesleriinae

Airinae

Holcinae

Helictochloinae

Aristaveninae

Scolochloinae

Note

  1. ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 229.
  2. ^ a b c d e f Tkach et al. 2019.
  3. ^ a b Soreng et al. 2017.
  4. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 232.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 5 aprile 2020.
  6. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 5 aprile 2020.
  7. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  8. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 467.
  9. ^ Motta 1960, Vol. 3 - pag. 374.
  10. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  11. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  12. ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 20 ottobre 2024.
  13. ^ Conti et al. 2005, pag. 47.
  14. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  15. ^ Conti et al. 2005, pag. 87.
  16. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  17. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 80.
  18. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  19. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 131.
  20. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 15 ottobre 2019.
  21. ^ Conti et al. 2005, pag. 50.
  22. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  23. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  24. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 54.
  25. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  26. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 86.
  27. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  28. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 112.
  29. ^ a b c Conti et al. 2005, pag. 60.
  30. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  31. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 142.
  32. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  33. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 72.
  34. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
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  38. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  39. ^ Conti et al. 2005, pag. 161.
  40. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  41. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 83.
  42. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
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  54. ^ a b Conti et al. 2005, pag. 129.
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  60. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  61. ^ Conti et al. 2005, pag. 102.
  62. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  63. ^ Conti et al. 2005, pag. 139.
  64. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 6 aprile 2020.
  65. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 5 aprile 2020.
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  67. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 5 aprile 2020.
  68. ^ Conti et al. 2005, pag. 88.
  69. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
  70. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
  71. ^ Conti et al. 2005, pag. 137.
  72. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato l'11 ottobre 2019.
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  77. ^ Conti et al. 2005, pag. 179.
  78. ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 7 aprile 2020.
  79. ^ Conti et al. 2005, pag. 181.
  80. ^ PeerJ 2018, pag. 22.

Bibliografia

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