超龍屬

超龙属 化石时期：晚侏羅世 153 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
超龍的骨架模型，展示於北美古生館（英语：Thanksgiving Point#Museum of Ancient Life）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
科：	†梁龙科 Diplodocidae
亚科：	†梁龙亚科 Diplodocinae
属：	†超龙属 Supersaurus Jensen（英语：James A. Jensen）, 1985
模式種
†薇薇安超龍 Supersaurus vivianae Jensen, 1985
其他物種
？†洛里尼楊超龍 S. lourinhanensis （Bonaparte & Mateus, 1999）
異名
屬的異名 重梁龍屬 Dystylosaurus Jensen, 1985 極龍屬 Ultrasauros (Jensen, 1985) Olshevsky, 1991 迪涅魯龍屬 Dinheirosaurus? Bonaparte & Mateus, 1999 種的異名（薇薇安超龍） 艾氏重梁龍 Dystylosaurus edwini Jensen, 1985 麥氏極龍 Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985) Olshevsky, 1991

超龍（屬名：Supersaurus，意為「超級蜥蜴」）是一屬梁龍科的蜥腳類恐龍，生存於侏儸紀晚期（約1億5300萬年前）的北美洲。模式種薇薇安超龍（Supersaurus vivianae）的標本首先於1972年由德塔的薇薇安·瓊斯（Vivian Jones）所發現，在科羅拉多州莫里遜組中間的叢盆段（Brushy Basin Member）出土。[1]潛在的第二個種洛里尼楊超龍（S. lourinhanensis）（目前為獨立的迪涅魯龍屬）來自葡萄牙的同時代地層。[2]關於超龍是否為獨立物種一直存在爭議，也可能是較大的重龍個體。無論如何，超龍都作為目前已知體型最長的恐龍之一，估計身長達到34公尺。

描述

數種巨型蜥腳類體型比較，超龍為橘色

依照懷俄明恐龍中心（英语：Wyoming Dinosaur Center）較完整的標本—綽號金寶（Jimbo）—而繪製的復原圖

在已知最大型的恐龍之中，超龍有保存相對良好的標本。估計身長可達33至34公尺，體重約31.8至36.3噸。[3]

首個被描述的超龍標本是個推測來自大型梁龍科的單獨骨頭。編號BYU 9024標本—一個大型頸椎—與其他後來歸入超龍的標本採集於同一地點。[4]該脊椎測量長138公分，是已知最巨大的頸椎。[5]然而邁可·泰勒（英语：Michael P. Taylor）和馬修·維德爾（英语：Matt Wedel）將其歸入重龍，[6]而柯提斯（Brian Curtice）在一篇尚未發表的論文摘要提到將之重新歸入超龍。[7]

更完整的WDC DMJ-021標本歸入超龍顯示其解剖構造近似迷惑龍，但體格相對沒那麼粗壯，並有條特別加長的頸部，成為已知頸部最長的蜥腳類之一。[3]

歷史

正模標本BYU9025的肩胛骨

超龍的初始遺骸於1972年在旱台採石場（英语：Dry Mesa Quarry）出土，僅有幾塊骨頭，主要有肩胛骨、坐骨、尾椎。詹姆斯·詹森（英语：James A. Jensen）描述了超龍，並將BYU 9025（原BYU 5500）的肩胛鳥喙骨指定為正模標本。該肩胛骨站立時高2.4公尺。標本早在1973年就先非正式命名為超龍，[8]但過了十幾年後才成為正式發表的名稱。[9]

研究蜥腳類的麥金托什（Jack McIntosh）一度認為BYU的超龍標本其實是個較大型的重龍物種，但後來表示有證據支持超龍是個有效屬。[10]

依照WDC DMJ-021標本重建的超龍骨架

一個完整度較高的標本WDC DMJ-021於1986年由當時在懷俄明州康弗斯縣健行的弗萊（Brandon Flyr）和雷思可（Bart Lesco）所發現並通報給土地擁有者。1996年購買此地的家庭將該標本命名為「金寶」（Jimbo）。2007年發表了描述並歸入超龍。標本包含約骨架的30％。目前保存於懷俄明恐龍中心（英语：Wyoming Dinosaur Center）。對WDC DMJ-021及其他過去歸入超龍的標本進行比較，以確認旱台採石場哪些材料屬於該屬；結果顯示一系列尾椎及一個尺骨可能來自某別種梁龍科。[3]

超龍的標本來自莫里遜組第五層帶，地質年代可追溯至提通階。[11]

異名

極龍

詹森與極龍腳合影

極龍正模標本BYU 9044的背椎，現歸入超龍

超龍原始標本的描述者詹森同時記載了另一種巨型蜥腳類的發現，命名為麥氏「極龍」（"Ultrasaurus" macintoshi[9]／後更名Ultrasauros macintoshi），正模標本是編號BYU 9044的背椎，後來發現跟超龍是相同物種，且很可能與超龍原始標本屬於同一個體，因兩者都在同一採石場出土。因此極龍成為超龍的異名，因超龍先命名有優先權，極龍於是棄用。[12]

同地點發現的其他骨頭起初認為屬於超龍，如BYU 9462的肩胛骨，實際上來自腕龍，很可能是高胸腕龍的大型個體（卻非破紀錄的巨型物種，只比坦尚尼亞發現／展示於柏林自然史博物館的長頸巨龍稍大）。[12]

由於將超龍和腕龍的骨頭混為一談，造成估計出極龍身長25至30公尺、肩高8公尺、身高15公尺、體重介於70至180噸，來到與藍鯨、同樣可疑的巨體龍同等級。[13]

BYU 130185的骨盆

極龍的命名同樣有段曲折歷史。原定選擇Ultrasaurus作為屬名，並自1979年發現起便為媒體廣泛使用。然而學名需發表一篇描述才能成為正式。但就在1985年詹森正式發表Ultrasaurus前，金海墨已在1983年使用了Ultrasaurus來描述一種韓國巨型蜥腳類，與詹森的Ultrasaurus不同且較小型，但由於金將肱骨與尺骨混淆而認為其同樣龐大。儘管命名邏輯有誤，金的Ultrasaurus合乎命名法的規定並具優先權（即使變成疑名也是）。於是詹森1985年的發表必須更換一個新的屬名（因Ultrasaurus已被金搶先使用），1991年在奧舍夫斯基（George Olshevsky）建議下更名為Ultrasauros。

但後來發現這些標本來自已知兩個不同屬後，極龍成為超龍的次同物異名。至於來自腕龍的部分只是參考標本，使超龍免於成為腕龍的異名。超龍命名的正式發表較早，因此優先於極龍。

其他異名

在超龍原始標本採石場附近發現另個梁龍科標本BYU 5750（背椎）曾被命名為艾氏重梁龍（Dystylosaurus edwini），現也歸入超龍。[14]

分類

多數關於梁龍科的分類研究都將之劃分為兩個主要次演化支：梁龍亞科（離梁龍較近、離迷惑龍較遠）、迷惑龍亞科（離迷惑龍較近、離梁龍較遠）。最早人們認為超龍與重龍類似，因此屬於梁龍亞科。但當較完整的WDC DMJ-021標本歸入後，多數後續研究傾向支持超龍與迷惑龍亞科較近緣。[3]然後後來某些研究對此提出質疑，如2011年Whitlock在一份梁龍科親緣關係的綜合分析中發現，迷惑龍本身處於梁龍科演化支的基礎位置，從而讓包括超龍在內的其餘迷惑龍亞科實際上在演化位階上更貼近梁龍亞科並歸入後者。[15]

2015年以標本為基礎的梁龍科分類分析將洛里尼楊迪涅魯龍（Dinheirosaurus lourinhanensis）與超龍劃分在一塊，且很可能代表著一個新的超龍物種：洛里尼楊超龍（Supersaurus lourinhanensis）。[2]2020年莫里納培瑞茲和拉臘曼迪的書籍也採用了此觀點。[16]

前肢

梁龍科 Diplodocidae

高雙腔龍 Amphicoelias altus     迷惑龍亞科 Apatosaurinae   未命名標本 Unnamed species         埃阿斯迷惑龍 Apatosaurus ajax     路易斯迷惑龍 Apatosaurus louisae         秀麗雷龍 Brontosaurus excelsus       胸飾雷龍 Brontosaurus yahnahpin     小雷龍 Brontosaurus parvus           梁龍亞科 Diplodocinae   未命名標本 Unnamed species       非洲拖尼龍 Tornieria africana         洛里尼楊超龍 Supersaurus lourinhanensis     薇薇安超龍 Supersaurus vivianae         寬尾末梁龍 Leinkupal laticauda       海伊需盔龍 Galeamopus hayi         卡內基梁龍 Diplodocus carnegii     豪梁龍 Diplodocus hallorum         塞伯小梁龍 Kaatedocus siberi     大齋重龍 Barosaurus lentus

參考來源

1. Turner, C.E. and Peterson, F., (1999). "Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, U.S.A." Pp. 77–114 in Gillette, D.D. (ed.), Vertebrate Paleontology in Utah. Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99-1.
2. Tschopp, E., Mateus O., & Benson R. B. J. (2015). A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ. 3, e857., 4
3. Lovelace, David M.; Hartman, Scott A.; Wahl, William R. Morphology of a specimen of Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the Morrison Formation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodocid phylogeny. Arquivos do Museu Nacional. 2007, 65 (4): 527–544. 
4. Jensen, James A. New Brachiosaur Material from the Late Jurassic of Utah and Colorado. The Great Basin Naturalist. 1987, 47 (4): 592–608. ISSN 0017-3614. JSTOR 41712373. 
5. Wedel, Mathew J.; Cifelli, R.L.; Sanders, R.K. Sauroposeidon proteles, a new sauropod from the Early Cretaceous of Oklahoma (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. March 2000, 20 (1): 109–114 [2022-05-14]. doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0109:SPANSF]2.0.CO;2. （原始内容 (PDF)存档于2007-10-31）. 
6. Taylor, Mike. Supersaurus, Ultrasaurus and Dystylosaurus in 2019, part 2: what we found in Utah. 2019 [2022-05-14]. （原始内容存档于2021-11-24）. 
7. Curtice, Brian. New Dry Mesa Dinosaur Quarry Supersaurus vivianae (Jensen 1985) axial elements provide additional insight into its phylogenetic relationships and size, suggesting an animal that exceeded 39 meters in length (PDF). 2021 [2022-05-14]. （原始内容存档 (PDF)于2021-10-19）. 
8. George, J. 1973. Supersaurus. The biggest brute ever. Denver Post, Empire Magazine. May 13, 1973. (condensed in: Reader's Digest, Jun. 1973: 51-56.)
9. Jensen, J.A. (1985). "Three new sauropod dinosaurs from the Upper Jurassic of Colorado." Great Basin Naturalist, 45: 697-709.
10. McIntosh, John S. The genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). Tidwell, Virginia; Carpenter, Ken (编). Thunder-lizards: The Sauropod Dinosaurs. Bloomington: Indiana University Press. 2005: 38–77. ISBN 0-253-34542-1. 
11. Foster, J. (2007). "Appendix". Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
12. Curtice, B., Stadtman, K., and Curtice, L. (1996) "A re-assessment of Ultrasauros macintoshi (Jensen, 1985)." Pp. 87-95 in M. Morales (ed.), The Continental Jurassic: Transactions of the Continental Jurassic Symposium, Museum of Northern Arizona Bulletin number 60.
13. McGowan, C. (1991). Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons. Harvard University Press, Cambridge, MA
14. Curtice, B.; Stadtman, K. The demise of Dystylosaurus edwini and a revision of Supersaurus vivianae. McCord, R.D.; Boaz, D. (编). Western Association of Vertebrate Paleontologists and Southwest Paleontological Symposium - Proceedings 2001. Mesa Southwest Museum Bulletin 8. 2001: 33–40. 
15. Whitlock, J.A. (2011). "A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)." Zoological Journal of the Linnean Society, Article first published online: January 12, 2011. doi:10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x
16. Molina-Perez & Larramendi. Dinosaur Facts and Figures: The Sauropods and Other Sauropodomorphs. New Jersey: Princeton University Press. 2020: 202.