無畏龍屬

此条目的主題是泰坦巨龍類的無畏龍。关于禽龍類的無畏龍（Ouranosaurus），請見「豪勇龍屬」。

无畏龙属 化石时期：晚白堊世 75 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
骨骼輪廓復原及已知部位的體型比例圖
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
演化支：	†泰坦巨龍類 Titanosauria
演化支：	†岩盔龙类 Lithostrotia
属：	†无畏龙属 Dreadnoughtus Lacovara（英语：Kenneth Lacovara） et al., 2014
模式種
†施氏無畏龍 Dreadnoughtus schrani Lacovara et al., 2014

無畏龍屬（屬名：Dreadnoughtus），又名無畏巨龍，是隸屬於泰坦巨龍類的蜥腳下目恐龍，已知的兩具部分骨骼發現於阿根廷聖克魯斯省的上白堊紀（坎潘階至馬斯垂克階；約8400萬至6600萬年前）壘丘組（英语：Cerro Fortaleza Formation）地層。底下包含單一物種：模式種施氏無畏龍（Dreadnoughtus schrani），其化石與其他巨型泰坦巨龍類相比，完整度更高。

標本發現者－卓克索大學的古生物學家肯尼斯·拉科瓦拉（英语：Kenneth Lacovara）命名了無畏龍，意為「無所畏懼」，他表示：「我認為是時候植食動物成為名副其實環境中最強悍的生物。」[註 1][1]

發現與研究

古生物學家肯尼斯·拉科瓦拉（英语：Kenneth Lacovara）與無畏龍的股骨合影，攝於巴塔哥尼亞

2005年，肯尼斯·拉科瓦拉[2]在阿根廷巴塔哥尼亞聖克魯斯省的壘丘組（英语：Cerro Fortaleza Formation）發現了遺骸。因為骨頭非常巨大，且處於偏遠地帶，他的團隊費時四個南半球夏季才將骨骼完全挖掘出土。騾子、繩索加上數名團隊成員最後須將在野外現場包裹的骨骼搬運上貨車。[3]

2009年，化石透過海上運輸船轉運至費城進行清復和研究。化石清復和分析工作分別在卓克索大學、卓克索大學自然科學院（英语：Academy of Natural Sciences of Drexel University）以及卡內基自然史博物館進行著，最後將返還至阿根廷里奧加耶戈斯的莫里納神父博物館（Museo Padre Molina）永久保存。[3]

無畏龍的骨骼標本透過NextEngine的3D光學雷達機來進行掃描。[3]使用Maya軟體，將每個骨骼的掃描成像定位於3D空間，以製作出數位關節連接的骨架，然後用GeoMagic軟體轉成3D PDF檔。掃描出來的高擬真度模型讓拉科瓦拉等人（2014）以非常安全的方式研究無畏龍沉重的化石，並優化了虛擬及遠距協作。[3]

拉科瓦拉與無畏龍的肱骨、股骨

正模標本MPM-PV 1156由部分骨骼組成，原位保存，包含：一個上頜骨碎片；一個牙齒；一個後部頸椎；頸肋；數個胸椎和肋骨；薦骨；32個尾椎和18個脈弓，其中有17節連續的前中段尾椎和其對應的脈弓均原位保存；左胸帶和缺少腳部的左前肢；兩塊胸骨板；完整的骨盆；缺少腳部的左後肢；右脛骨；第一、二蹠骨；以及第一趾的趾爪。[3]

副模標本（英语：paratype）MPM-PV 3546是一隻較小型個體的部分關節連接的顱後骨骼，與正模標本發現於同一地點。包含一個部分前部頸椎、數個胸椎和肋骨、薦骨、七個尾椎和五個脈弓、一個幾乎完整的骨盆、以及左股骨。[3]

根據發現本屬的研究團隊，無畏龍的屬名同時象徵著「其巨大的體型，大概讓健康成年個體幾乎免受威脅」以及兩艘服務於20世紀上半的阿根廷無畏艦：里瓦達維亞級戰艦（英语：ARA Rivadavia）和莫雷諾級戰艦（英语：ARA Moreno），於是也紀念了發現牠的國家。種名schrani是在表彰美國企業家亞當·施蘭（Adam Schran）對該研究項目的贊助。[3]

體型爭議

無畏龍的體型質量比較圖

敘述無畏龍的研究人員使用Campione和Evans（2012）[4]的公式1來估計其體重，藉此即可只靠肱骨與股骨周長估算四足動物體重。此方程式結果為無畏龍正模標本體重約59.3噸。[3]相較之下，代表無畏龍體重是雄性非洲象的8倍半，甚至超越波音737-900客機好幾噸。[5]這麼重的質量估計很快引起了爭議。在網路部落格SV-POW上，蜥腳類研究人員馬特·維德爾（Matt Wedel）透過公布數據所作的體積模型，得出估計值介於36至40噸，[6]甚至低於30噸（根據短20％的軀幹）。[7]葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）對Lacovara等人的研究提出回應，指出使用以肢骨為基準的方程式誤差範圍很大；以該方程式估計的無畏龍正模標本質量將可能落在44至74噸之間的任何範圍。保羅使用更精確的骨骼復原體積計算，得出體重低於26噸。[8]

2015年6月，發表了正式對體重的重新評估，由卡爾·貝提斯（Karl T. Bates）領導的研究團隊，透過簡單比例方程式結果、以及使用質量基準數位模型加上各種數量的軟組織與呼吸系統的空間算出的結果來進行比較，他們發現，任何比例基準測量的模型都呈現無畏龍骨骼上累積了不太可能的物質質量（如皮膚、肌肉、脂肪）。他們將無畏龍的質量模型與其他骨骼更完整、所知更詳盡的蜥腳類質量模型進行比較，得出結論為：無畏龍正模標本的體重必然界於22.1至38.2噸的範圍之間。[9]拉科瓦拉反駁貝提斯等人使用的研究方法，表示新研究將無畏龍視為在現存動物得到證實、發展成熟的質量估計方法中的例外，而且若新的質量估計為正確，則肢骨將不需要長得那麼大。[10][11]2019年，葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計無畏龍正模標本體重為31噸，略高於他先前的估計值。[12]2020年的研究估計無畏龍體重49噸。[13]

敘述

無畏龍的發現，提供關於巨型泰坦巨龍類體型及解剖學的進一步資訊，尤其是肢骨、肩帶和骨盆帶。無畏龍大部分骨骼保存狀態皆良好，變形程度極小，特別是在肢骨部分。細節特徵（如肌肉附著位置）普遍清晰可見。無畏龍還有著異常長的頸部，長度幾乎佔了全長的一半。[3]

體型

無畏龍體型數值[3][9]

項目	質量
最大質量	≈49,000公斤（49公噸）[13]
全長	≈26 公尺
頭加頸長	≈12.2 公尺
僅頸長	≈11.3 公尺
軀幹、臀部長	≈5.1 公尺
尾長	≈8.7 公尺
肩高	≈6 公尺

正模標本的體型比例圖

根據骨骼已知部位的測量，顯示唯一已知的無畏龍個體身長約26公尺。肩胛骨長1.74公尺，長於任何其他已知的泰坦巨龍類肩胛骨。骨盆最上方的髂骨也大於任何其他種，測量長1.31公尺。前肢亦長於任何過去所知的泰坦巨龍類數值，只比腕龍科的短，牠們有著更傾斜的背部姿態。[3]只有潮汐龍有保存更長的肱骨。[14]雖然每個物種身體比例上都略有差異，但以上測量結果均顯示出無畏龍體型巨大的事實。[3]目前測量出的正模標本體重為49公噸。[13]

完整度

評估一隻物種的骨骼完整度有許多不同方式。蜥腳類骨骼通常發現很少或完全缺乏頭骨，因此完整度通常是指根據顱後骨骼的完整程度（去掉頭骨後的骨骼完整程度）來判斷。完整度也可以依照骨骼數量多寡及種類變化。其中骨骼種類是理解化石動物解剖結構最重要的指標。

無畏龍的骨骼完整度狀況如下所列：[3]

• 所有骨骼（含頭骨）數量約256個／發現116個≅完整度45.3％
• 所有骨骼（不含頭骨）數量約196個／發現115個≅完整度58.7％
• 所有骨骼（不含頭骨）種類約142種／發現100種≅完整度70.4％

無畏龍與其他巨型（超過40噸）蜥腳類的完整度比較表：[15]

蜥腳類物種	整體骨骼完整度	相對骨骼完整度 （如：骨骼種類）
施氏無畏龍 Dreadnoughtus schrani	45.5％	70.4％
里奧德瓦圖里亞龍 Turiasaurus riodevensis	44.1％	45.8％
杜氏富塔隆柯龍 Futalognkosaurus dukei	15.2％	26.8％
斯氏潮汐龍 Paralititan stromeri	7.8％	12.7％
烏因庫爾阿根廷龍 Argentinosaurus huinculensis	5.1％	9.2％
巨大南極龍 Antarctosaurus giganteus	2.3％	3.5％
瑞氏普爾塔龍 Puertasaurus reuili	1.6％	2.8％

因此無畏龍比其他大於40噸的巨型蜥腳類都還要完整。[3]

姿勢

復原圖

所有泰坦巨龍類都有相對寬闊的身體姿態，意指腳部從身體中線向外擴張。較進階的泰坦巨龍類有著程度更寬的姿態，[16][17]牠們的四肢比祖先和同期物種更向外擴張。無畏龍的姿態顯然是寬闊的，但尚未達到薩爾塔龍科的程度，因為股骨髁垂直於軸，而非傾斜。[3]股骨頭未向身體內彎支持了系統發生學上，無畏龍不屬於薩爾塔龍科的理論。[16]無畏龍的胸帶寬闊，呈現寬肩部及寬胸部的外觀。拉科瓦拉將其步態比擬為星際大戰裡的走獸。[18]

雖然無畏龍的前肢比過去所知的其他泰坦巨龍類都長，卻沒有明顯比後肢長多少。於是拉科瓦拉等人（2014）將其頸部重建為更水平的姿態，[3]而非像腕龍那樣向前上方傾斜。[19]

鑑定特徵

尾椎的合成照

無畏龍的尾部有數個可作為物種鑑定的特徵。第一尾椎腹面有一道嵴，是為龍骨突。尾部前三分之一的神經棘基部被與氣囊（恐龍呼吸系統的一部分）接觸的空腔大幅細分。另外這些神經棘前後邊界有獨立的嵴（前、後椎板）與前後關節突（神經弓的關節點）相連。中部尾椎有個三角形突從椎體延伸到接續的尾椎。[3]

如同現代有尾主龍類（鱷魚），[20]無畏龍脊椎下方有人字骨，與脊椎腹面相連，前視呈Y字形。無畏龍的Y字基部擴張，可能是附著肌肉。[3]

肩帶及四肢亦顯示出獨特特徵。肩胛片內面有道斜嵴橫越，由骨片靠近遠端的頂側延伸至靠近基部的底側。橈骨每端亦表現出獨特形式，頂端／近端後表面明顯凹入，底端／遠端形狀接近矩形而非擴張。[3]

分類

根據拉科瓦拉等人（2014）的系統發生學分析，無畏龍是相對衍化的基群泰坦巨龍類，但嚴格來說不屬於岩盔龍類。研究指出因為無畏龍骨骼同時並存許多相對「進階」和「原始」的特徵，加上目前對泰坦巨龍類內部相關性的不確定，未來在泰坦巨龍類的位置也可能會與現在有很大的變動。[3]

大鼻龍類 Macronaria

圓頂龍科 Camarasauridae       歐羅巴龍屬 Europasaurus       盤足龍屬 Euhelopus   巨龍形類 Titanosauriformes   腕龍科 Brachiosauridae   泰坦巨龍類 Titanosauria   安第斯龍屬 Andesaurus       阿根廷龍屬 Argentinosaurus       富塔隆柯龍屬 Futalognkosaurus       無畏龍屬 Dreadnoughtus   岩盔龍類 Lithostrotia   馬拉威龍屬 Malawisaurus       掠食龍屬 Rapetosaurus     伊希斯龍屬 Isisaurus   薩爾塔龍科 Saltasauridae   阿拉摩龍屬 Alamosaurus     後凹尾龍屬 Opisthocoelicaudia   薩爾塔龍亞科 Saltasaurinae   內烏肯龍屬 Neuquensaurus     薩爾塔龍屬 Saltasaurus

但後續的肢骨研究中，Ullman & Lacovara（2016）發現無畏龍有許多岩盔龍類的特徵（尤其是與風神龍和岡瓦納巨龍有很多共同特徵），可能代表著牠實際上是種接近風神龍科的岩盔龍類。雖然系統發生學分析還沒有新的進展，他們提議未來的分類分析應著重研究無畏龍、風神龍以及岡瓦納巨龍之間的關係。[21]

古生物學

個體發育學

正模標本肱骨的組織學顯示缺乏外部基本系統（external fundamental system，只在完全成體脊椎上發現的一層外骨頭）、以及外骨骼皮質的初級纖維薄層骨（fibrolamellar bone）中有豐富的快速沉積或仍成長中的編織狀組織（woven tissue），因此認定正模標本個體死時可能還未完全成年，身體仍在成長中。[3][22]至於若該個體沒死亡體型會長至多大則不得而知。

古生態學

埋藏學

根據挖掘地點的出露沉積層（英语：superficial deposit），兩個無畏龍個體很顯然地是在河流沖決或洪水潰堤事件中被快速掩埋。此事件產生的液化決口扇（英语：Crevasse splay）沉積物活埋了兩隻恐龍，於是快速且相對深層的埋藏過程解釋了正模標本非比尋常的完整度。骨頭中還發現許多小獸腳類牙齒（最有可能屬於大盜龍類齒河盜龍），可能是食腐者啃食的證據。[3]

大眾文化

無畏龍在2022年BBC紀錄片《史前地球》還有同年上映的環球科幻電影《侏羅紀世界：統霸天下》都有出場紀錄。前者演示了兩隻雄性無畏龍為了爭奪交配權而引發的激烈交戰，且利用頸部的氣囊膨脹以吸引異性；後者則在劇中由Biosyn創建的恐龍園區中短暫現蹤。

注释

1. 原文："I think it' s time the herbivores get their due for being the toughest creatures in an environment."

參考來源

1. Ewing, Rachel. Introducing Dreadnoughtus: A Gigantic, Exceptionally Complete Sauropod Dinosaur. DrexelNow. 4 September 2014 [31 January 2019]. （原始内容存档于2019-05-13） （英语）. 
2. Archived copy. [2015-05-03]. （原始内容存档于2015-05-03）. 
3. Lacovara, Kenneth J.; Ibiricu, L. M.; Lamanna, M. C.; Poole, J. C.; Schroeter, E. R.; Ullmann, P. V.; Voegele, K. K.; Boles, Z. M.; Egerton, V. M.; Harris, J. D.; Martínez, R. D.; Novas, F. E. A Gigantic, Exceptionally Complete Titanosaurian Sauropod Dinosaur from Southern Patagonia, Argentina. Scientific Reports. September 4, 2014, 4: 6196. Bibcode:2014NatSR...4E6196L. PMC 5385829 . PMID 25186586. doi:10.1038/srep06196. 
4. Campione, Nicolás E.; Evans, David C. A universal scaling relationship between body mass and proximal limb bone dimensions in quadrupedal terrestrial tetrapods. BMC Biology. July 10, 2012, 10: 15. PMC 3403949 . PMID 22781121. doi:10.1186/1741-7007-10-60. 
5. Chang, Kenneth. Argentine Dinosaur Was an Estimated 130,000 Pounds, and Still Growing. The New York Times. 4 September 2014 [5 September 2014]. （原始内容存档于2021-03-20）. 
6. Matt Wedel. How massive was Dreadnoughtus?. svpow. 11 September 2014 [11 September 2014]. （原始内容存档于2021-01-21）. 
7. Matt Wedel. How long was the torso of Dreadnoughtus?. svpow. 15 September 2014 [15 September 2014]. （原始内容存档于2020-11-29）. 
8. Gregory Paul. Not so gigantic after all: Response to Lacovara et. al.. Figshare. 2014. OCLC 947601450. 
9. Bates, Karl T.; Falkingham, Peter L.; Macaulay, Sophie; Brassey, Charlotte; Maidment, Susannah C. R. Downsizing a giant: re-evaluating Dreadnoughtus body mass. Biology Letters. 2015-06-10, 11 (6): 20150215. ISSN 1744-9561. PMC 4528471 . PMID 26063751. doi:10.1098/rsbl.2015.0215. 
10. Feltman, Rachel. New paper disputes the hulking bulk of Dreadnoughtus, thought the world's heaviest dinosaur. The Washington Post. [28 June 2015]. （原始内容存档于2018-08-15）. 
11. Drake, Nadia. Dinosaur That Vied for 'World's Biggest' Gets Downsized. National Geographic News. [2015-06-10]. （原始内容存档于2018-08-26）. 
12. Paul, Gregory S. Determining the largest known land animal: A critical comparison of differing methods for restoring the volume and mass of extinct animals (PDF). Annals of the Carnegie Museum. 2019, 85 (4): 335–358 [2021-04-03]. doi:10.2992/007.085.0403. （原始内容存档 (PDF)于2021-11-15）. 
13. Otero, Alejandro; Carballido, José L.; Pérez Moreno, Agustín (18 September 2020). "The appendicular osteology of Patagotitan mayorum (Dinosauria, Sauropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology. doi:10.1080/02724634.2020.1793158.
14. Smith, Joshua B.; Lamanna, Matthew C.; Lacovara, Kenneth J.; Dodson, Peter; Smith, Jennifer R.; Poole, Jason C.; Giegengack, Robert; Attia, Yousry. A Giant sauropod dinosaur from an Upper Cretaceous mangrove deposit in Egypt. Science. 2001, 292 (5522): 1704–1706. Bibcode:2001Sci...292.1704S. PMID 11387472. doi:10.1126/science.1060561. 
15. Benson, Roger B. J.; Campione, Nicolás E.; Carrano, Matthew T.; Mannion, Phillip D.; Sullivan, Corwin; Upchurch, Paul; Evans, David C. Rates of Dinosaur Body Mass Evolution Indicate 170 Million Years of Sustained Ecological Innovation on the Avian Stem Lineage. PLOS Biology. May 6, 2014, 12 (5): e1001853. PMC 4011683 . PMID 24802911. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. 
16. Wilson, Jeffrey A.; Carrano, Matthew T. Titanosaurs and the origin of "wide-gauge" trackways: a biomechanical and systematic perspective on sauropod locomotion. Paleobiology. June 1999, 25 (2): 252–267. JSTOR 2666093. doi:10.1017/S0094837300026543. 
17. Wilson, J. A. An Overview of Titanosaur Evolution and Phylogeny. III Jornadas Internacionales Sobre Paleontología de Dinosaurios y Su Entorno. February 2006: 169–190. 
18. Supermassive Dinosaur Would Have 'Feared Nothing'. Science Friday. Public Radio International. Sep 5, 2014 [Sep 6, 2014]. （原始内容 (mp3)存档于September 8, 2014）. 
19. Christian; Dzemski. Neck posture in sauropods. Biology of the Sauropod Dinosaurs: Understanding the Life of Giants. 2011: 251–260. 
20. Wilhite, Ray. Biomechanical Reconstruction of the Appendicular Skeleton in Three North American Jurassic Sauropods. Louisiana State University Electronic Thesis & Dissertation Collection. 2003 [31 August 2014]. （原始内容存档于4 March 2016）. 
21. Ullmann, P.V.; Lacovara, K.J. Appendicular osteology of Dreadnoughtus schrani, a giant titanosaurian (Sauropoda, Titanosauria) from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology (Submitted manuscript). 2016,. in press (6): e1225303. doi:10.1080/02724634.2016.1225303. 
22. Schroeter, Elena; Boles, Zachary; Lacovara, Kenneth. The Histology of a Massive Titanosaur from Argentina and Implications for Maximum Size (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. November 2011, 31 (Program and Abstracts Supplement): 189 [2014-09-04]. doi:10.1080/02724634.2011.10635174. （原始内容 (PDF)存档于2013-10-07）. 

外部連結

• 發表於Lacovara等人（2014）附錄的整個骨架和特定骨骼的3D PDF檔。可Acrobat上調整縮放、旋轉視圖、開關特定骨骼。
• YouTube上的無畏龍：一新恐龍發現 （页面存档备份，存于互联网档案馆）