內烏肯龍屬

内乌肯龙属 化石时期：白堊紀晚期 80 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ▼
南方內烏肯龍的骨架
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	†蜥脚形亚目 Sauropodomorpha
下目：	†蜥腳下目 Sauropoda
演化支：	†泰坦巨龍類 Titanosauria
演化支：	†岩盔龙类 Lithostrotia
科：	†薩爾塔龍科 Saltasauridae
亚科：	†萨尔塔龙亚科 Saltasaurinae
族：	†萨尔塔龙族 Saltasaurini
属：	†内乌肯龙属 Neuquensaurus Powell（英语：Jaime Powell）, 1992
模式種
†南方內烏肯龍 Neuquensaurus australis Lydekker（英语：Richard Lydekker）, 1893
種
†南方內烏肯龍 N. australis (Lydekker, 1893) †強壯內烏肯龍 N. robustus (von Huene（英语：Friedrich von Huene）, 1929 [原本是泰坦巨龍]) (疑名)
異名
屬的異名 ？微腔骨龍屬（英语：Microcoelus） Microcoelus Lydekker, 1893 ？盔甲龍屬 Loricosaurus von Huene, 1929 種的異名 ？巴塔哥尼亞微腔骨龍 Microcoelus patagonicus Lydekker, 1893 南方泰坦巨龍 Titanosaurus australis Lydekker, 1893 侏儒泰坦巨龍 Titanosaurus nanus Lydekker, 1893 強壯泰坦巨龍 Titanosaurus robustus von Huene, 1929 ？護盾盔甲龍 Loricosaurus scutatus von Huene, 1929 南方薩爾塔龍 Saltasaurus australis (Lydekker, 1893 [原本是泰坦巨龍]) 強壯薩爾塔龍 Saltasaurus robustus (von Huene, 1929 [原本是泰坦巨龍])

內烏肯龍（屬名：Neuquensaurus，意為「內烏肯河的蜥蜴」）是一屬薩爾塔龍科的蜥腳下目恐龍，生存於白堊紀晚期（約8000萬年前）的南美洲，相當於現在的阿根廷和烏拉圭。化石出土於欽科薩托（英语：Cinco Saltos）周圍的安納克雷托組（英语：Anacleto Formation）露頭，接近內烏肯河，並以此為名。其底下的物種經歷過複雜的分類歷史，曾被多次編入不同的屬，如泰坦巨龍、薩爾塔龍等，但現在已被鑑定為一個獨立的有效屬。內烏肯龍亦是目前所發現化石最完整的泰坦巨龍類之一。

研究歷史

正模標本的尾椎

1893年李察·萊德克（英语：Richard Lydekker）根據一系列尾椎和肢骨命名了南方泰坦巨龍（Titanosaurus australis），遺骸由聖迪亞哥·羅斯（英语：Santiago Roth）和F. Romero在阿根廷內烏肯省的內烏肯河附近發現，並由萊德克編列為單一個個體。[1]編號MLP Ly 1-6-V-28-1標本為六節尾椎，作為這個種的正模標本。可能出土於安納克雷托組（英语：Anacleto Formation）地層。

一些原本被編入南方泰坦巨龍的材料後來由費德里克·馮·休內（英语：Friedrich von Huene）於1929年建立為阿勞堪拉布拉達龍。[1]同年馮休內命名了強壯泰坦巨龍（Titanosaurus robustus），並指出其與南方泰坦巨龍在肢體上的差異性。馮休內將所有纖細的肢骨描述為南方泰坦巨龍，但並未鑑定出任何脊椎間的特徵差異。[2]當敘述強壯泰坦巨龍時，馮休內並未確實拿其他物種的標本來進行比較。[1]從馮休內編入強壯泰坦巨龍的等價模式標本（英语：Syntype）中，何塞·波拿巴於1978年從其中選擇了四個當作選定模式標本（英语：Lectotype），分別是：MLP 26-250（左股骨）、MLP 26-252和MLP 26-254（成對的尺骨）、MLP 26-259（左橈骨）。[3][1]

近緣物種薩爾塔龍的復原圖，與內烏肯龍一樣具有皮內成骨的盔甲

1986年，海梅·鮑威爾（英语：Jaime Powell）得出結論，認為南方泰坦巨龍與阿勞堪拉布拉達龍、印度泰坦巨龍沒有相似的屬性，於是建立了新屬內烏肯龍。[4]但當時他只在未發表的論文中提及，而使得南方內烏肯龍（Neuquensaurus australis）、強壯內烏肯龍（Neuquensaurus robustus）都維持在無效的裸名狀態。1990年，約翰·史丹頓·麥金托什將這兩個物種編入薩爾塔龍：南方薩爾塔龍（Saltasaurus australis）、強壯薩爾塔龍（Saltasaurus robustus），並表示波拿巴所提出的差異性沒有足夠的分類學重要性，因此不足以支持來建立成新屬。[1]

1992年，鮑威爾正式命名內烏肯龍，模式種由原本的南方泰坦巨龍更名（英语：Combinatio nova）為南方內烏肯龍。他還發現強壯泰坦巨龍也可以被編入這個新屬，但缺乏鑑定特徵而成為疑名。[5]

敘述

體型比例圖

相信這種恐龍身上披有盔甲般的皮內成骨。牠是相當小型的蜥腳類，股骨僅有75公分長。內烏肯龍是巴塔哥尼亞蜥腳類中所知最完整的。[1]除了1893年萊德克描述的原始化石外，還有20世紀初跟一些較近期發現的材料，包含一個保存良好、關節部分連接、帶有兩個連接的皮內成骨的標本，於2005年被敘述。[6]

頸椎由多件標本中得知，雖然很少與其他材料有明確的關聯性。椎體加長、縱向壓縮、大幅雙後凹（英语：Glossary of dinosaur anatomy#centrum），帶有蛋圓形的側凹（英语：Glossary of dinosaur anatomy#pleurocoel）以及圓潤的神經棘。前關節突（英语：Glossary of dinosaur anatomy#zygapophyses）短而結實、後關節突（英语：Glossary of dinosaur anatomy#zygapophyses）向後延伸得遠而與前者互補，這是薩爾塔龍亞科的共有衍徵。神經弓的水平突起比伊希斯龍要堅實許多。如同頸椎的情況，胸椎也有大幅雙後凹的椎體，側面有氣腔孔。但胸椎的側凹向後壓縮並內部細分，是泰坦巨龍的普遍特徵。內烏肯龍的側凹在比例上高於三角區龍或細長龍。胸椎系列大約有十節都缺乏腹脊，但確切數目不明確。胸椎也較少向後方骨盆傾斜，最前面的傾斜程度遠超出個別的椎體。然而牠們缺乏非泰坦巨龍類可見的下椎弓突-下椎弓凹關節，限制了脊椎的活動性。內烏肯龍胸椎存在兩個附帶的椎板，但在近緣的薩爾塔龍和洛卡龍都缺乏。在所有蜥腳類中顯得獨特的是，內烏肯龍的薦骨由7節脊椎組成。最後一節脊椎前後突出，以鑑別性來看，中間的脊椎寬度大幅縮減。如同其他進階型泰坦巨龍類，內烏肯龍的所有尾椎都大幅雙前凹並縱向壓縮。有個明顯的腹側凹陷，就向薩爾塔龍及洛卡龍，但與其他屬相比之下，這個凹陷沒被稜脊隔開。此外神經棘逐漸傾斜，並且每個脊椎都有一個脊前椎板。[6]

肱骨和重建的頭骨

內烏肯龍的骨骼接近完整。在保存的材料中有一個肩胛骨，與鳥喙骨融合，是一項也可在後凹尾龍觀察到的特徵。整體來看其肩胛骨類似薩爾塔龍、後凹尾龍、阿拉莫龍、細長龍。鳥喙骨大致呈四邊形，類似薩爾塔龍和細長龍，但不像後凹尾龍、掠食龍或伊希斯龍（牠們的鳥喙骨圓潤）。[1]

內烏肯龍有許多鑑定特徵能從其他泰坦巨龍類中鑑別出來。奧提洛（2010）的研究中建立了兩項自衍徵：後段尾椎椎體背腹側平坦、高度發育的腓骨側結節。[1]

分類

內烏肯龍是種最衍化的泰坦巨龍類，屬於薩爾塔龍科。牠與薩爾塔龍、洛卡龍、博納巨龍一同組成薩爾塔龍亞科。[1]

以下泰坦巨龍類演化樹取自波羅帕特和同事（2014）[7]，根據威爾森（2003）的版本加入薩爾塔龍亞科。[8]

多孔椎龍類 Somphospondyli

丘布特龍 Chubutisaurus         溫頓巨龍 Wintonotitan     湯達鳩龍 Tendaguria         利加布龍 Ligabuesaurus       布萬龍 Phuwiangosaurus   泰坦巨龍類 Titanosauria   安第斯龍 Andesaurus       阿根廷龍 Argentinosaurus       沉重龍 Epachthosaurus   岩盔龍類 Lithostrotia   馬拉威龍 Malawisaurus       納摩蓋吐龍 Nemegtosaurus         迪亞曼蒂納龍 Diamantinasaurus     塔普亞龍 Tapuiasaurus         阿拉莫龍 Alamosaurus   薩爾塔龍科 Saltasauridae   後凹尾龍 Opisthocoelicaudia   薩爾塔龍亞科 Saltasaurinae     伊希斯龍 Isisaurus     掠食龍 Rapetosaurus         三角區龍 Trigonosaurus       薩爾塔龍 Saltasaurus     內烏肯龍 Neuquensaurus

古生物學

鮑威爾提出內烏肯龍的兩種體型：較纖細的南方內烏肯龍、和較健壯的強壯內烏肯龍，由於牠們的骨骼年齡相同，無論是由演化或直線進化（英语：Anagenesis）的角度來看都不能算是兩個不同物種，但有可能是種兩性異形。[1]

古生態學

發現地的露頭

內烏肯龍的化石是在接近內烏肯河的一處露頭中發現，該地屬於內烏肯群（英语：Neuquén Group）安納克雷托組（英语：Anacleto Formation）地層的一部分。岩性為深紅色的泥岩為主、砂岩和石灰岩為輔。年代屬於坎潘階早期，約8000萬年前。當時的環境是一個河流作用的氾濫平原。同時期共棲的恐龍包含：泰坦巨龍類的南極龍、柏利連尼龍；阿貝力龍科的奧卡龍；大盜龍類的氣腔龍；薄板類的加斯帕里尼龍等。此外還有發現大量蜥腳類的巢穴遺跡及蛋化石，可能屬於內烏肯龍或其他泰坦巨龍類。

大眾文化

內烏肯龍出現在探索頻道2003年的紀錄片《恐龍星球（英语：Dinosaur Planet (TV series)）》第三集，該集以一隻叫做雅法（Alpha）的雌性內烏肯龍為主角，介紹她的成長史和與一隻奧卡龍的糾葛。雖然節目中都將其稱為薩爾塔龍，原型卻是根據當時被編入薩爾塔龍的內烏肯龍標本。[9]

參考資料

1. Alejandro Otero. The appendicular skeleton of Neuquensaurus, a Late Cretaceous saltasaurine sauropod from Patagonia, Argentina (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 2010, 55 (3): 399–426 [2012-06-18]. doi:10.4202/app.2009.0099. （原始内容 (PDF)存档于2017-02-23）. 
2. F. v. Huene, 1929, "Los sauriquios y ornitisquios del Cretáceo argentino", Anales del Museo de La Plata, serie 2 3: 1-196
3. Bonaparte, J.F. and Gasparini, Z., 1978, "The sauropods of the Neuquén and Chubut Groups and their chronological relations", VII Congreso Geologico Argentino, Neuquén 11 pp 393–406
4. Powell, J.E., 1986, Revisión del titanosáuridos de América del Sur, dissertation Universidad Nacional de Tucumán
5. J.E. Powell, 1992, "Osteologia de Saltasaurus loricatus (Sauropoda - Titanosauridae) del Cretácico Superior del noroeste Argentino" In: J.L. Sanz & A.D. Buscalioni (eds.), Los Dinosaurios y Su Entorno Biotico: Actas del Segundo Curso de Paleontologia in Cuenca. Institutio "Juan de Valdes", Cuenca, Argentina pp 165-230
6. Salgado, L.; Apesteguía, S.; Heredia, S.E. A New Specimen of Neuquensaurus australis, a Late Cretaceous Saltasaurine Titanosaur from North Patagonia. Journal of Vertebrate Paleontology. 2005, 25 (3): 623–634. JSTOR 4524482. 
7. Poropat, S.F.; Upchurch, P.; Mannion, P.D.; Hocknull, S.A.; Kear, B.P.; Sloan, T.; Sinapius, G.H.K.; Elliot, D.A. Revision of the sauropod dinosaur Diamantinasaurus matildae Hocknull et al. 2009 from the mid-Cretaceous of Australia: Implications for Gondwanan titanosauriform dispersal. Gondwana Research. 2014, 27 (3): 995–1033. doi:10.1016/j.gr.2014.03.014. 
8. Wilson, J.A.; Upchurch, P. A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria-Sauropoda), the first dinosaur genus with a "Gondwanan" distribution. Journal of Systematic Palaeontology. 2003, 1 (3): 125–160. doi:10.1017/s1477201903001044. 
9. Archived copy. [2003-12-06]. （原始内容存档于2003-12-06）.