Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale, perenne o sub-arbustivo. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpenilattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[3][4][5][6][7]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato (raramente opposto) e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, piatta con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce (raramente è glabra).
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da diversi capolini raccolti in formazioni di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea/cartilaginea e colorate, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta o conica.
fiori del disco esterni: sono molti su 1 – 3 serie; sono femminili e filiformi;
fiori del disco centrali: sono pochi; sono ermafroditi oppure talvolta sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, bianco o porpora.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[5]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata a allungata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[5]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie può essere ricoperta di piccoli peli doppi a forma clavata oppure è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello oppure libere.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo clade sono distribuite soprattutto in America e Eurasia (soprattutto Mediterraneo).
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[9], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[10] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[11]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[12][13]
Il "Flag clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[2]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica del gruppo di questa voce nell'ambito della sottotribù.[2][14]
_sottotribù_Gnaphaliinae
Flag clade
Australasian clade
Gnaphalium s.s. clade
HAP clade
Metalasia clade
Stoebe clade
Lasiopogon clade
Ifloga clade
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") chiamato Filago group e considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi.[15] Il principale carattere morfologico che definisce "Filago group" sono le palee (brattee) ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente mostra la struttura del guppo "Flag clade".[14][15][16]
Le piante sono dioiche. - Sono presenti specie stolonifere. - Le foglie sono tomentose sulla faccia abassiale. - Le setole del pappo sono connate in un anello.
I bracci dello stilo variano da acuti a conici. - I tricomi degli acheni sono allungati. - Il pappo è formato da setole capillari barbate all'apice con piccoli denti apicali.
Tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto)
Possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni. - Le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca. - Il pappo è assente.
Sul tubo della corolla sono presenti peli multicellulari, biseriati, ghiandolari. - Lo stereoma è indiviso. - Lungo i rami dello stilo si estendono anche dorsalmente ampi peli apicali.
Le brattee interne dell'involucro sono ripiegate attorno ai fiori. - Il ricettacolo è simile ad un piolo. - La corolla dei fiori esterni è attaccata obliquamente all'achenio.
I fiori esterni hanno delle colorazioni tra porpora e blu. - La pubescenza sui rami dello stilo è solamente dorsale. - La distribuzione delle specie è unicamente centro-sud Americana.
Il portamento è erbaceo stolonifero e monoico. - I capolini sono terminali in densi raggruppamenti. - Gli apici delle corolle sono violacei. - L'habitat tipico è relativo alle Ande tropicali.
Le brattee dell'involucro sono colorate di marrone. - Le brattee interne dell'involucro non includono i fiori (ex genere Stuckertiella). - Lo stereoma è diviso (ex genere Gamochaetopsis). - Il ricettacolo dopo l'antesi è concavo. - Le setole del pappo sono connate in un anello.
Il portamento delle specie è arbustivo. - I fiori esterni sono colorati di porpora o blu. - I tricomi dell'achenio sono del tipo clavato. - Le setole del pappo sono libere.
Sono presenti piante dioiche ossia solo fiori femminili o solo fiori maschili (Leontopodium lingianum). - I fiori esterni sono gialli (Leontopodium lingianum). - I fiori centrali sono funzionalmente maschili.
2n = 14, 24, 26, 28, 44, 48, 50, 52 e 104
Libinhania N.Kilian, Galbany, Oberp. e A.G.Miller, 2017
I capolini sono di tipo discoide omogami. - I fiori (per capolino) sono da 2 a 40 con colori variabili dal bianco al rosato. - Le brattee involucrali hanno lo stereoma indiviso. - Il pappo degli acheni è assente oppure è formato da setole fimbriate.
Le brattee interne dell'involucro si piegano attorno ai fiori. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Alcuni fiori sono femminili e altri sono ermafroditi. - Il pappo è assente nei fiori esterni, presente in quelli interni.
Le brattee interne dell'involucro racchiudono i fiori. - Le brattee dei fiori bisessuali sono ingrandite e lacerate apicalmente. - Il ricettacolo ha le pagliette. - Il pappo] è formato da una breve coroncina oppure è assente.
I fiori esterni sono colorati da porpora a blu. - Le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline). - Gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline).
La riproduzione è di tipo dioico (o poligamo-dioico). - Il portamento è erbaceo perenne di tipo cespitoso rosulato basalmente. - Le sinflorescenze sono scapose o cimoso-corimbose. - I tricomi degli acheni sono clavati.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
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