Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici Augustin Pyramus de Candolle (1778-1841) e Smoljan nella pubblicazione " Botanicheskie Materialy Gerbariya Botanicheskogo Instituta Imeni V. L. Komarova Akademii Nauk S S S R. Leningrad. Leningrad [St. Petersburg]" ( Bot. Mater. Gerb. Bot. Inst. Komarova Akad. Nauk S.S.S.R. 17: 448) del 1955.[3]
Habitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale. Sono presenti piante a portamento cusciniforme. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpenilattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[4][5][6][7][8]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera con forme generalmente da strette a spatolate; i margini sono continui (in alcuni casi variano da concavi a involuti). Spesso la superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono scapose o più raramente composte da alcuni capolini raccolti in formazioni corimbose o spiciformi. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). Possono essere presenti delle foglie bratteali avvolgenti i capolini. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea e colorate di bruno, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è simile ad un piolo.
fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi;
fiori del disco centrali: sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari;
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma allungata; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[6]
Frutti. I frutti sono degli acheni. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga; la superficie è glabra; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è assente.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono distribuite in tutto l'areale del Mediterraneo (fino all'Afghanistan - escluso l'Egitto).[2]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[10], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[13][14]
Il genere della specie di questa voce appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. Ricerche sul DNA delle varie specie di questo genere suggeriscono una sua possibile origine allopoliploide con un antenato vicino alla specie Gnaphalium uliginosum (il tipo di "Gnaphalium"). In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[15]
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Il genere di questa voce appartiene al gruppo "basale" caratterizzato dall'assenza di tricomi; in particolare Bombycilaena insieme al genere Filago formano un "gruppo fratello".[16]
Nelle analisi di tipo filogenetico all'interno del clade "FLAG" al "Lucilia-group" si affianca il Filago group formato dai seguenti generi: Ancistrocarphus, Bombycilaena, Chamaepus, Cymbolaena, Evacidium, Evax, Filago, Logfia, Micropus, Psilocarphus e Stylocline, alcuni attualmente considerati sinonimi di Filago e inclusi in esso (Cymbolaena, Evacidium, Evax). Il principale carattere morfologico che definisce il gruppo sono le palee ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente pone a confronto i caratteri dei generi di questo gruppo.[17]
Genere
Distribuzione
Distribuzione delle foglie
Rapporto tra i fiori femminili e le palee del ricettacolo
Struttura dei fiori interni
Pappo
Ancistrocarphus
California
Alternate
Profondamente inclusi
Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili
Assente
Bombycilaena
Eurasia e Nord America
Alternate
Profondamente inclusi
Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili
Assente
Chamaepus
Afghanistan
Alternate
Profondamente inclusi
Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili
Assente
Filago
Eurasia, Nord Africa e Nord America
Alternata
Mediamente sottesi
Alcuni femminili e altri ermafroditi
Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni
Logfia
Dall'Europa a Afghanistan
Alternate
Profondamente inclusi
Alcuni femminili e altri ermafroditi
Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni
Micropus
Eurasia e Nord Africa
Opposte
Profondamente inclusi
Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili
Assente
Psilocarphus
America
Opposte
Profondamente inclusi
Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili
Assente
Stylocline
Nord America
Alternate
Profondamente inclusi
Tutti ermafroditi e funzionalmente maschili
Assente nei fiori esterni; presente in quelli interni
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.[16][18]
_Flag_clade_
(Lucilia group)
Leontopodium
Omalotheca
Psilocarphus
Micropus
Hesperevax
Logfia
Stylocline
Castroviejoa
Filago
Bombycilaena
I caratteri distintivi del genere Bombycilaena sono:[8]
possono essere presenti delle brattee avvolgenti i fiori e gli acheni;
le appendici delle antere sono piatte e larghe quanto la teca;
Entrambe le specie di questo genere sono presenti nella flora spontanea italiana:[19]
Bombycilaena erecta (L.) Smoljan. - Bambagia senza pappo: i glomeruli dei capolini hanno un diametro di 8 – 10 mm; le foglie bratteali superano i capolini; le brattee dell'involucro sono 5 - 8; l'altezza massima della pianta è di 3 – 8 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Sud Europeo / Sud Siberiano; l'habitat tipico sono i prati aridi e stepposi e gli incolti aridi; in Italia è una specie comune al Nord e rara al Sud e si trova fino ad una quota di 1.400 ms.l.m..
Bombycilaena discolor (Pers.) M.Laínz: i glomeruli dei capolini hanno un diametro di 10 – 16 mm; le foglie bratteali non superano i capolini; le brattee dell'involucro sono 4 - 5; l'altezza massima della pianta è di 3 – 8 cm; il ciclo biologico è annuo; la forma biologica è terofita scaposa (T scap); il tipo corologico è Steno-Mediterraneo; l'habitat tipico sono i prati aridi e gli incolti; in Italia è una specie molto rara e si trova solo al Nord fino ad una quota di 600 ms.l.m..
Specie della zona alpina
Delle 2 specie spontanee della flora italiana entrambe vivono sull'arco alpino. La tabella seguente mette in evidenza alcuni dati relativi all'habitat, al substrato e alla distribuzione delle specie alpine[20].
Substrato: con “Ca/Si” si intendono rocce di carattere intermedio (calcari silicei e simili).
Zona alpina: vengono prese in considerazione solo le zone alpine del territorio italiano (sono indicate le sigle delle province). Comunità vegetali: 4 = comunità pioniere a terofite e succulente. Ambienti: B1 = campi, colture e incolti; B2 = ambienti ruderali, scarpate; C1 = ambienti sabbiosi, affioramenti rocciosi; F1 = praterie rase xerofile mediterranee; F2 = praterie rase, prati e pascoli dal piano collinare al subalpino; G3 = macchie basse.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
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