FilagoFilago Loefl., 1753 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Gnaphalieae e sottotribù Gnaphaliinae).[1][2] EtimologiaIl nome del genere (Filago) deriva dalla voce latina filum (= piccolo filo) e si riferisce o al ricco tomento di queste piante simile ai fili dei capelli o ai fiori filamentosi esterni[3]. Il nome scientifico del genere è stato definito dal botanico Pehr Loefling (1729-1756) nella pubblicazione " Species Plantarum" ( Sp. Pl. 2: 927, 1199, [1230] (1753), nom. cons.) del 1753.[4] DescrizioneHabitus. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale. In genere sono ricoperte da un tomento grigio-biancastro. I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpeni lattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice). La forma biologica prevalente è terofita, ossia sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme. Alcune sono scapose, altre rosulate o reptanti. Una delle caratteristiche più particolari di questa specie sono le infiorescenze in quanto una generazione dei capolini sembra elevarsi sopra il grappolo precedente che l'ha generato.[5][6][7][8][9][10] Fusto. La parte aerea del fusto è ramosa o semplice. Le ramificazioni sono dicotomo-corimbose[11]. Il portamento è ascendente o prostrato. Alcune specie hanno un habitus cespitoso con 2 – 7 gambi. Le radici normalmente sono secondarie da fittone. Altezza massima del fusto: 5 – 40 cm. Foglie. Le foglie sono soprattutto caulinari; sono disposte in modo alterno e addensate in modo continuo lungo il caule. La forma è intera, da lesiniforme a lineare-lanceolata (a volte anche spatolata o oblanceolata) con pelosità appressata o lanosa su entrambe le facce. Il colore è grigiastro. Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da capolini solitari o da 8 - 35 capolini raccolti in formazioni di glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale sessile o peduncolato di tipo discoide (con fiori omogami) o disciforme (con fiori eterogami). I capolini spesso sono avvolti alla base da filamenti lanosi e brattee fogliacee. I capolini sono formati da un involucro, con forme più o meno piramidali o cilindriche, composto da alcune brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartilaginea, colorate di bruno, con forme acute e aristate, sono disposte in modo più o meno embricato su 3 - 4 serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta o conica. Il ricettacolo può essere accorciato (nelle specie italiane) o allungato (può avvolgere la corolla) e filiforme in altre specie (forma conica). Le squame più o meno lanceolate sono disposte in 3 – 4 serie. Fiori. I fiori (quelli pistilati: da 27 a 40; quelli bisessuali: da 2 a 9) sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Sono inoltre tubulosi, attinomorfi e si distinguono in:
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma oblunga o turbinata; la superficie in genere è glabra (in qualche specie sono presenti dei piccoli peli doppi clavati); il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate (o scabre) libere. Il pappo è uniseriato se i frutti sono generati dai fiori più interni (se sono generati da quelli più periferici sono invece privi di pappo).[11] BiologiaImpollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7] Distribuzione e habitatLa distribuzione di queste piante comprende oltre all'Europa, l'Asia temperata e l'Africa boreale. In America si trovano in California, nell'Arizona e al sud in Argentina. Queste piante come habitat preferiscono in genere luoghi secchi in vicinanza di coltivi o anche in zone sassose. Spesso sono considerate erbacce infestanti.[2]
. TassonomiaLa famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9] FilogenesiIl genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[16][17] La sottotribù Gnaphaliinae è caratterizzata da portamenti di vario tipo con specie ginomonoiche e monoiche, da foglie con margini interi, da capolini disciformi omogami o eterogami e raramente radiati (o subradiati), dallo stilo con rami troncati e superfici stigmatiche separate apicalmente, da acheni glabri o con tricomi allungati e pappo ridotto.[18] Il genere Filago appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. Ricerche sul DNA delle varie specie di questo genere suggeriscono una sua possibile origine allopoliploide con un antenato vicino alla specie Gnaphalium uliginosum (il tipo di "Gnaphalium"). In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[18] Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Il genere di questa voce appartiene al gruppo "basale" caratterizzato dall'assenza di tricomi; in particolare Filago insieme al genere Bombycilaena formano un "gruppo fratello".[19].[20] Nelle analisi di tipo filogenetico al "Lucilia-group" si affianca il Filago group formato dai seguenti generi: Ancistrocarphus, Bombycilaena, Chamaepus, Cymbolaena, Evacidium, Evax, Filago, Logfia, Micropus, Psilocarphus e Stylocline, alcuni attualmente considerati sinonimi di Filago e inclusi in esso (Cymbolaena, Evacidium, Evax). Il principale carattere morfologico che definisce il gruppo sono le palee ricettacolari che sottendono, e più o meno racchiudono, i fiori femminili. La tabella seguente pone a confronto i caratteri dei generi di questo gruppo.[21]
Il genere è suddiviso nelle seguenti sezioni:[21]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce.[19][20]
I caratteri distintivi del genere Filago sono:[9]
Il numero cromosomico delle specie di questo genere è: 2n = 18, 26 e 28.[9] Questo genere ha 52 specie. SinonimiSono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]
Altre notizieLa denominazione di queste piante, nel corso del tempo, ha subito più di qualche cambiamento. In realtà il nome Filago come genere è stato proposto per primo dal botanico francese Antoine-Laurent de Jussieu (1748 – 1836); Carl von Linné inizialmente aveva posto queste piante nel genere Gnaphalium (sezione Filago). Altri autori preferiscono (o hanno preferito) assegnarle al genere Gifolia (ora un sinonimo), mentre anticamente queste piante venivano chiamate “Herba impia” (da Plinio il Vecchio)[22]. Note
Bibliografia
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