Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili. La lamina è intera e piatta con forme generalmente strette; i margini sono continui a volte revoluti. La superficie è tomentosa o lanosa su entrambe le superfici.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose oppure i capolini sono singoli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme (con fiori eterogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, glabre o pelose a consistenza cartacea/cartilaginea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è senza pagliette a protezione della base dei fiori (raramente quest'ultime sono presenti); la forma è convessa o piatta.
fiori del disco esterni: sono molti e sono femminili e filiformi;
fiori del disco centrali: sono pochi e sono ermafroditi oppure (raramente) sono funzionalmente maschili.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla in genere sono giallo o bianco.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme da ovate a lineari e piatte oppure concave; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[5]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma variabile da subtroncata a ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali. Le superfici stigmatiche sono separate.[5]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma variabile da oblunga a obovoidale; la superficie può essere ricoperta di tricomi allungati; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari (piumose o barbate) libere o connate.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[4][5] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo clade sono distribuite quasi tutte in Australia e aree limitrofe.[9]
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[10], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[9]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][6][7]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella sottotribù Gnaphaliinae (tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[12][13]
Il gruppo "Australasian clade" è un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae diviso in quattro sottocladi: Angianthus (specie effimere dell'Australia occidentale), Waitzia (specie perenni dell'Australia orientale), Cassinia (specie con portamento arbustivo) e Euchiton (specie perenni simili a piante lanose e alpine). Il sottoclade Waitzia insieme al sottoclade Angianthus forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti. In posizione "basale" si trova il sottoclade Euchiton (il primo clade che si è separato dal lignaggio principale).[14].
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica dell'intero gruppo di questa voce.[14]
_Australasian_clade_
Angianthus clade
Waitzia clade
Leucophyta
Cassinia clade 2
Ixodia - Argentipallium - Bellida - Lawrencella
Cassinia clade 1
Euchiton calde
Basedowia - Parantennaria
"Australasian clade" comprende complessivamente 88 generi e 584 specie.[7][6]
Sottoclade Angianthus
Il sottoclade Angianthus contiene specie effimere (annuali) soprattutto dell'Australia occidentale. Angianthus insieme al clade Waitzia forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti.[14]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.[14]
L'involucro è composto da 4 brattee: 2 concave sempre presenti e 2 piatte (non sempre presenti) sottese dalle prime due. - Il ricettacolo è privo di pagliette.
Le foglie basali sono disposte in modo opposto. - Il capolino non è sotteso dalle foglie. - Il pappo è connato alla base ed è simile ad una tazza di scaglie frastagliate.
Le foglie basali sono opposte. - I capolini non sono sottesi da foglie bratteali. - I capolini sono solitari o raggruppati in pochi. - Le brattee interne dell'involucro sono poco più lunghe di quelle esterne. - Le brattee dell'involucro sono ialine.
Il ricettacolo ha delle forme coniche. - Gli acheni sono ricoperti da peli globosi senza cellule basali. - Il pappo è formato da setole connate in un anello basale.
Due gruppi di vascolarizzazioni mediani sono in corrispondenza dei cotiledoni. - Le foglie sono piatte ed opposte alla base. - Gli acheni dei fiori esterni sono compressi dorsoventralmente.
Le foglie sono disposte in modo opposto. - I capolini hanno un solo fiore e sono sottesi da alcune brattee cartilaginee (carattere unico nel clade). - Le brattee involucrali sono disposte su una riga. - L'involucro ha una consistenza cartilaginea. - L'achenio all'apice è provvisto di lunghi peli.
I capolini formano delle strutture tipo spighe o glomeruli. - Il ricettacolo è provvisto di pagliette. - Gli acheni dei fiori centrali hanno delle forme obovoidali. - Non è presente il pappo.
Le brattee involucrali sono cartilaginee. - Il pappo è formato da alcune scaglie connate alla base.
2n = 6, 8 e 14
Note:
(1) La posizione tassonomica della specie Helipterum craspedioides W.Fitzg è incerta.[15]
(2) La specie Schoenia cassiniana (Gaudich.) Steetz si trova vicina (nelle analisi filogenetiche) al subclade Cassinia.
(3) La specie Tietkensia corrickiae è presente in altri subcladi per cui la sua posizione tassonomica è ancora da definire.
Sottoclade Waitzia
Il sottoclade Waitzia contiene specie perenni (ma anche annuali) dell'Australia orientale. Waitzia insieme al clade Angianthus forma un "gruppo fratello"; entrambi si trovano in posizione del "core" dell'Australasian clade, ossia sono gli ultimi cladi ad essersi evoluti.[14]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.[14]
I fiori esterni sono meno numerosi di quelli centrali (o sono assenti). - Le appendici delle antere sono concave. - La forma degli acheni varia da ellissoide a turbinata. - Il pappo è formato da molte setole.
Le brattee mediane dell'involucro hanno una base cartilaginea e un apice più o meno cartaceo. - L'anatomia degli acheni presenta dei caratteristici idioblasti. - Le setole del pappo sono fuse basalmente.
Le coste basali delle brattee dell'involucro sono distinte. - Il ricettacolo è privo di pagliette. - Gli apici delle antere sono ampi quanto le teche. - Gli apici dello stilo sono ottusi. - Le setole del pappo sono in prevalenza piumose.
Nell'infiorescenza sono presenti sia fiori ligulati che tubulosi. - Le brattee dell'involucro sono piatte, intere e sui margini sono lungamente cigliate.
Le brattee dell'involucro sono brune o ialine. - I fiori esterni sono assenti. - Lo stereoma è diviso. - Il ricettacolo è conico. - L'apice dello stilo è prolungato. - Il pappo ha delle setole rudimentali o è fatto di scaglie. - Gli acheni sono ricoperti di protuberanze rossicce.
In genere le infiorescenze sono scapose. - Le brattee involucrali sono colorate;
2n = 22, 24, 26, 18 e 30
Note:
(1) La posizione tassonomica della specie Helichrysum leucopsideum DC., 1838 è incerta: alcune checklist la descrivono nel genere Helichrysum Mill. (Hap clade della sottotribù Gnaphaliinae)[16], mentre altre ricerche la includono nel Sottoclade Waitzia.[14]
(2) La specie Leucophyta brownii non appartiene propriamente al clade Waitzia in quanto da un punto di vista filogenetico si trova alla base del clade stesso.[14]
Sottoclade Cassinia
Il sottoclade Cassinia è principalmente arbustivo e non si presenta monofiletico in quanto è diviso in due ulteriori subcladi (Cassinia clade 1 e Cassinia clade 2). Cassinia clade 1 insieme al Euchiton clade formano un "hruppo fratello", mentre Cassinia clade 2 si trova in una posizione di "gruppo fratello" rispetto ai primi due.[14]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di alcuni generi di questo clade.[14]
Gli acheni dei fiori esterni nono sono compressi. - Le foglie sono piatte e a disposizione opposta. - Le brattee involucrali interne sono lunghe e colorate.
I rami non terminano in una spina. - Le brattee dell'involucro sono cartacee. - Il ricettacolo varia da piatto a convesso. - I fiori periferici possono essere tubulosi con petali più o meno patenti. - I fiori centrali sono gialli o bianchi. - Le antere hanno delle code distinte. - Il pappo ha le setole connate.
Pianta legnosa perenne, erbacea (con sottili rami eretti), alta fino a 0,8 m. - Substrato: argilloso rosso-marrone, terriccio ghiaioso, terriccio argilloso o laterite. - Habitat: pendii e piccole creste
Note:
(1) I generi Argentipallium, Bellida, Ixodia e Lawrencella più precisamente non sono inclusi nel sottoclade "Cassinia clade 2" (sono "basali" al clade e insieme al "Cassinia clade 2" formano un "gruppo fratello).
(2) I generi Basedowia e Parantennaria più precisamente non sono inclusi nei sottocladi del "clade Australasian", ma sono "basali" a tutto il gruppo e insieme formano un "gruppo fratello con l'intero clade di questa voce.
(3) il genere Ozothamnus non è monofiletico ed appare in entrambi i sottocladi C1 e C2.
Sottoclade Euchiton
Il sottoclade Euchiton è principalmente composto da specie perenni simili a piante lanose e alpine con portamenti prostrati; probabilmente è monofiletico e si trova alla "base" dell'Australasian clade e insieme al gruppo "Cassinia clade 1" forma un "hruppo fratello".[14]
I margini delle foglie sono interi. - I fiori centrali sono bisessuali. - I bracci dello stilo sono ottusi. - Il pappo è formato da setole libere o da ciglia patenti. - La distribuzione di questo genere è australasiana.
I capolini hanno circa 6 fiori. - Le brattee dell'involucro hanno un portamento a cappuccio, sono biancastre e una consistenza da membranosa a cartilaginea. - Gli acheni sono ricoperti da una rigida guaina ialina.
Le foglie all'apice sono troncate o ottuse. - I capolini sono solitari. - All'apice dei bracci dello stilo sono presenti dei ciuffi di peli. - Endemismo della Nuova Zelanda.
Le brattee dell'involucro sono cartilaginee. - Il pappo è formato da setole capillari.
Evoluzione temporale del clade
L'Australasian clade si è evoluto nell'arco di 14 milioni di anni fa (da 15 a 1 milione di anni fa). In particolare i sottocladi si sono separati nei segienti periodi temporali:[14]
"Euchiton clade": circa 13 milioni di anni fa;
"Cassinia clade": circa 12,5 milioni di anni fa;
"Angianthus clade": circa 12 milioni di anni fa;
"'Waitzia clade": circa 11 milioni di anni fa.
Gli ultimi generi si sono separati circa 1 milione di anni fa.
Generi della flora spontanea italiana
Nella flora spontanea italiana è presente la seguente specie di questo gruppo:[3]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
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