Il nome scientifico del genere è stato definito dai botanici Asa Gray (1810-1888) e George Bentham (1800-1884) nella pubblicazione " Genera Plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus" ( Gen. Pl. [Bentham & Hooker f.] 2(1): 301 ) del 1873.[3]
Descrizione
Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo perenne. Sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento alpino-cusciniforme; ma anche specie rosulate (ex. Luciliocline). I cauli di queste piante sono provvisti del floema, ma non di canali resiniferi; mentre i sesquiterpenilattoni sono normalmente assenti (piante senza lattice).[4][5][6][7][8]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato e sono quasi sempre sessili (o sub-picciolate). La lamina è intera, con forme generalmente da strette a spatolate; i margini variano da concavi a involuti. La superficie è distalmente tomentosa con un ciuffo di peli apicali posizionati sulla pagina superiore, oppure è tomentosa su entrambe le facce.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari o raccolti in glomeruli. Le infiorescenze vere e proprie sono formate da un capolino terminale di tipo disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori. Le brattee, a consistenza cartacea e colorate di bruno, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie e possono essere connate alla base (strati di stereoma indiviso); talora possono avere un margine ialino. Il ricettacolo è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma normalmente è piatta.
fiori del disco esterni: sono femminili e filiformi;
fiori del disco centrali: sono funzionalmente maschili; le forme sono tubulari; sono ermafroditi nel ex genere Luciliocline.
In questo gruppo di piante i fiori radiati (ligulati o del raggio) sono assenti; a volte sono confusi con i fiori femminili (tubulosi) del disco esterno più o meno sub-zigomorfi con un lembo piatto e possono essere interpretati come fiori del raggio.
Corolla: la forma della corolla normalmente è tubolare con 5 lobi (raramente 4); i lobi hanno delle forme da lanceolate o deltate a lineari. I colori della corolla sono porpora e blu.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) sono prive di sperone, ma hanno la coda (una sola); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è di tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica è formato inoltre da due strati di ectesine, mentre lo strato basale è spesso e regolarmente perforato (tipo “gnafaloide”).[6]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è intero o biforcato con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi hanno una forma da troncata e ottusa; possono essere ricoperti da minute papille o avere dei penicilli apicali o dorsali. Le superfici stigmatiche sono separate.[6]
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono piccoli a forma ellissoide; la superficie può essere ricoperta di peli doppi gibbosi; il pericarpo può essere percorso longitudinalmente da alcuni fasci vascolari. Il pappo è formato da setole capillari barbate connate alla base in un anello.
Biologia
Impollinazione: tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[5][6] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori. Dispersione: i semi cadono a terra e vengono dispersi soprattutto da insetti come formiche (disseminazione mirmecoria). Un altro tipo di dispersione è zoocoria: gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio che portano così i semi anche su lunghe distanze. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche per alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo genere sono distribuite in Sudamerica.[2]
Tassonomia
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[10], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[11] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[12]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][7][8]
Filogenesi
Il genere di questa voce è descritto nella tribù Gnaphalieae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae. Da un punto di vista filogenetico, la tribù Gnaphalieae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Astereae e Anthemideae.[13][14]
Il genere Mniodes appartiene al clade Flag, un gruppo informale monofiletico della sottotribù Gnaphaliinae che occupa una posizione più o meno "basale" e con il clade Australasian forma un "gruppo fratello". Il clade "FLAG" prende il nome dai suoi quattro generi più grandi: Filago, Leontopodium, Antennaria e Gamochaeta. In questo gruppo sono presenti specie dioiche (solo fiori femminili o solo fiori maschili) e piante a portamento cusciniforme. I capolini, in formazioni corimbose o spiciformi, possono essere sottesi da foglie bratteali. Il ricettacolo in alcuni casi è squamoso.[15]
Il "Flag clade", da un punto di vista filogenetico, può essere suddiviso in due parti: il "Lucilia-group" basato sui tricomi degli acheni e il resto del clade (in posizione "basale") considerato "gruppo fratello" del primo. Nel "Lucilia-group" sono stati individuati 7 sottocladi ben supportati. Nelle analisi sono stati considerati alcuni caratteri dei tricomi degli acheni quali la globosità delle cellule basali, il portamento clavato e la lunghezza dei tricomi. Il genere di questa voce è incluso nel sottoclade "L6" insieme ai generi Jalcophila, Quasiantennariae Andicolea. In questo gruppo non sono presenti tricomi.[16]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, mostra una possibile configurazione filogenetica di questo gruppo evidenziando il genere di questa voce con alcune sue specie.[16][17]
_Flag_clade_
_Lucilia_group_
L1 - L2
L3
_L6_
_Mniodes _
M. longifolia
M. piptolepis
M. santanica
M. pulvinulata
M. argentea
M. plicatifolia
M. subspicata
M. schultzii
M. lopezmirandae
M. andina
Andicolea
Quasiantennaria
Jalcophila
L4 L5
L7
(Gruppo Basale)
I caratteri distintivi del genere Mniodes sono:[8]
i fiori esterni sono colorati da porpora a blu;
le antere hanno una distinta coda (ex Luciliocline);
gli acheni sono ricoperti di peli doppi, allungati o gibbosi (ex Luciliocline).
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
Rob D. Smissen, Randall J. Bayer, Nicola G. Bergh, Ilse Breitwieser, Susana E. Freire, Mercè Galbany-Casals, Alexander N. Schmidt-Lebuhn & Josephine M. Ward, A revised subtribal classification of Gnaphalieae (Asteraceae), in Taxon, vol. 60, n. 4, 2020, pp. 778-806.
