Al contrario, gli uncini disposti a cerchio o a ellisse nelle pseudozampe delle larve, anziché in strisce trasversali, oltre alla presenza di uno pterostigma sull'ala anteriore, sarebbero da considerarsi plesiomorfie.[4]
Le antenne sono filiformi in entrambi i sessi, ma nei maschi di regola presentano una fila di lunghe setole sulla superficie ventrale, e in alcuni casi gli antennomeri del flagello sono inspessiti dalla presenza di scaglie.[4][5][9][12]
Nell'apparato boccale, la spirotromba è presente e munita di scaglie alla base. I palpi mascellari sono molto ridotti, con uno o due articoli. I palpi labiali sono invece più sviluppati e ricurvi verso l'alto, spesso con ciuffi di scaglie ventrali sul secondo segmento;[4][5][9] distalmente si nota la presenza di un organo di vom Rath a forma di coppa.[4][12]
Torace
Nelle zampe, l'epifisi è presente e la formula degli speroni tibiali è 0-2-4; la metatibia è liscia, ma si osservano ciuffi di scaglie in prossimità della base degli speroni.[4][5][9][12]
Nell'ala anteriore, lo pterostigma è presente, così come la spinarea. L'ala appare ampia e grosso modo triangolare, con apice ad angolo acuto ma arrotondato, e spesso con macchie di colorazione "metallica", ossia iridescenze dovute all'angolo di incidenza della luce rispetto alla superficie delle scaglie. L'accoppiamento alare è di tipo frenato: nel maschio il frenulum è costituito da una robusta setola, agganciata ad un piccolo retinaculum membranoso sulla subcosta, al di sotto dell'ala anteriore, mentre nella femmina il frenulum è costituito da tre setole più sottili, laddove il retinaculum si compone di una serie di setole ricurve, poste in prossimità della base della costa, sempre sulla pagina inferiore dell'ala anteriore. Le nervature sono tutte separate; Sc ha un andamento sinusoidale, mentre R appare più diritta; si osservano quattro distinti rami di Rs, ciascuno che parte separatamente dalla cellula discale; anche i tre rami di M partono separatamente dalla cellula discale, ma M3 e CuA1 si originano entrambe dall'angolo posteriore della cellula. CuA1 e CuA2 sono ben delineate, mentre CuP è ridotta ad una struttura residuale in prossimità del margine. 1A+2A presenta una lunga e robusta biforcazione basale.[4][5][9][12]
Nell'ala posteriore, più tozza e squadrata, M3 e CuA1 possono essere unite parzialmente, oppure correre separate per tutta la propria lunghezza. Anche qui CuP è vestigiale e presente solo in prossimità del margine. 1A+2A mostra una biforcazione basale, mentre 3A è sempre presente.[4][5][9][12]
Nel genitale maschile l'uncus e lo gnathos sono presenti in pochi casi, tuttavia il tegumen rivela degli inspessimenti provvisti di setole in prossimità della parte apicale. Spesso il saccus può essere sviluppato, mentre le valve possono essere semplici, lobate, oppure di forma più articolata. L'edeago talvolta è munito di un ampio coecum penis, e si può notare un solo cornutus. Non sono presenti coremata.[5][9][12]
Nella femmina, i segmenti A8 e A10 non sono estensibili. Il genitale rivela apofisi alquanto ridotte in lunghezza. Il ductus bursae può essere sclerotizzato oppure membranoso, e in quest'ultimo caso può assumere una forma a spirale, oppure essere notevolmente allungato e sottile. Il corpus bursae è membranoso e arrotondato, spesso provvisto di un signum che può avere anche notevoli proporzioni.[5][9][12]
Uovo
In Anthophila, l'uovo è del tipo verticale, con una zona concava circolare all'estremità superiore, al centro della quale è posizionato il micropilo.[13] In Choreutis, al contrario, appare appiattito, con una serie radiale di inspessimenti verticali.[9]
Larva
A maturazione completa, le larve non superano di solito i 20 mm, con un colore del corpo che può variare dal verde pallido al bianco-giallastro, oppure al brunastro; la capsula cefalica tende di regola al giallo o al color ambra, spesso con zone di colore più scuro. Sono presenti esclusivamente setole primarie, particolarmente lunghe in Brenthia.[14]
Capo
Il capo è ipognato e raggiunge notevoli dimensioni in Brenthia.[5][9][14] Il frontoclipeo si estende fino a metà o anche ai tre quarti della sutura epicraniale.[9][14] Sono presenti sei stemmata, disposti più o meno a semicerchio, col sesto e ultimo talmente ridotto da essere difficilmente osservabile.[9][14] Le setole anteriori A1, A2 ed A3 sono disposte a formare un triangolo fortemente ottuso, in una posizione più caudale rispetto a quanto si osserva di solito nei Lepidoptera, con A2 vicinissima al secondo stemma.[14]
Torace
Lo scudo protoracico è alquanto sviluppato, ben sclerificato e di un colore che va dal giallo-brunastro fin quasi al nero.[9][14] Sempre nel protorace, le setole prespiracolari laterali (gruppo L) sono tre e i pinacula sono nettamente contornati, con tonalità comprese tra il giallo-brunastro e il bruno-nerastro.[9][14] Sul meso- e metatorace, L1 ed L2 sono ravvicinate.[9][14]
Addome
Nell'addome, tutti i segmenti sono sviluppati, con pinacula ben delineati. Nei primi otto segmenti, la setola laterale L2 è disposta anteroventralmente rispetto a L1, ma molto vicina a quest'ultima.[9][14] In A2 il gruppo di setole subventrali SV è disposto a triangolo.[14]
Le pseudozampe sono molto lunghe e sottili; sono presenti sui segmenti III-VI e X, con uncini disposti a cerchio su un singolo ordine, oppure lateralmente a ellisse incompleta, come in Hemerophila.[5][9][12][14]
Pupa
Il capo della pupa è arrotondato. I palpi mascellari sono sviluppati, mentre quelli labiali sono esposti, così come i profemori. Le appendici sono appena unite tra loro e col resto del corpo. Le antenne e la spirotromba non raggiungono la punta delle ali, che a loro volta si spingono fino ai segmenti A4 o A5. Ciascuno dei segmenti da A2 ad A7 possiede una fila di spinule sulla superficie dorsale, rivolte caudalmente; in alcuni generi, anche il segmento A8 può presentare le vestigia di tale struttura. I segmenti da A3 ad A7 nel maschio, e da A3 ad A6 nella femmina, sono mobili. Le setole sono corte e inconsistenti, ma più allungate in Brenthia, e dotate di doppia punta. Non esiste un vero e proprio cremaster, ma, in alcuni casi, sui segmenti A9-A10 si possono osservare alcune setole uncinate, oppure una coppia di speroni sulla superficie dorsale.[4][5][9][12]
Biologia
Gli adulti volano durante il giorno in pieno sole e possono anche essere notati in prossimità delle piante nutrici, sulle cui foglie rimangono con le ali sollevate e leggermente "accartocciate"; sono soliti procedere avanti e indietro con un'andatura a rapidi scatti, e possono anche saltare da una foglia all'altra in una sorta di danza (da cui il nome della famiglia; cfr. sezione Etimologia); qualora siano disturbati, volano via prontamente.[9][14]
Le larve non sono minatrici fogliari, ma al contrario si alimentano all'esterno delle foglie, spesso protette da una esile trama di seta, oppure in un riparo costituito da due foglie unite da fili sericei o da una tasca formata da una foglia parzialmente ripiegata su sé stessa. Va tuttavia segnalato che una specie si alimenta all'interno del seme della pianta ospite, mentre altre due scavano una galleria all'interno del fusto, pur mancando delle caratteristiche anatomiche tipiche delle minatrici fogliari.[9][14]
L'impupamento avviene all'interno di un bozzolo sericeo a due o tre strati, talvolta dalla struttura complessa, attaccato alla foglia della pianta ospite; la pupa si spinge attivamente fuori dal proprio riparo prima dell'emersione dell'adulto.[5][9]
Comportamento
Un carattere distintivo della famiglia è rappresentato dall'insolito modo di procedere degli adulti, che, almeno in taluni gruppi, sembrano "danzare" con un andamento ritmico e intervallato da piccoli balzi. Da questa peculiarità ha avuto origine il nome scientifico del taxon (vedi sez. "Etimologia"). L'insolito modo di spostarsi è spesso accompagnato dalla posizione sollevata delle ali che, anche grazie alle peculiari macchie di colore presenti sulla pagina superiore, nell'insieme permetterebbero l'imitazione di alcune specie di ragni, fornendo a queste falene un indubbio vantaggio nella difesa contro i predatori. È il caso ad esempio delle BrenthiinaeBrenthia hexaselena e Brenthia monolychna, le quali imitano sia nella colorazione, sia nella postura e nei movimenti, i ragni salticidi che sono tra i propri predatori; grazie a prove condotte in laboratorio, si è potuto constatare che l'imitazione è talmente efficace da riuscire a indurre, ad opera del predatore, un comportamento di tipo territoriale, analogo a quello tenuto nei confronti di un altro ragno salticide. Il suddetto fenomeno testimonia l'elevata pressione selettiva svolta da questi aracnidi sui lepidotteri diurni, e rappresenta un interessante fenomeno evolutivo.[15]
Le larve dei coreutidi si accrescono soprattutto su membri delle Asteraceae, delle Moraceae (in particolare Ficus), delle Fabaceae e delle Rosaceae, ma in realtà la gamma delle piante ospiti è abbastanza ampia e articolata, anche tenendo conto del fatto che in alcuni casi una specie può essere alquanto polifaga, e attaccare diversi membri di un unico genere vegetale, o anche di generi differenti. La lista riportata qui sotto non ha pertanto pretese di completezza. Tra le possibili piante nutrici ricordiamo, a titolo di esempio:[4][5][9][14][16]
La specieChoreutis nemorana (tignola del fico o antofila), ben rappresentata nell'intera zona mediterranea, attacca prevalentemente Ficus carica (fico comune), arrecando solo lievi danni tranne in rare occasioni. Le contromisure possono comprendere l'utilizzo di nemici naturali, quali alcuni imenotteriparassitoidi, l'impiego di insetticidi selettivi, applicati all'inizio dell'infestazione, ma anche la semplice raccolta manuale delle prime foglie interessate dalla presenza delle larve.[19][20]
La congenere Choreutis pariana (antofila o tignola delle foglie del melo) ha una distribuzione paleartica, ma è assente nel Nordafrica; attacca diverse rosacee, con una preferenza per Malus domestica (melo comune). I danni a carico delle colture non sono frequenti, ma possono essere rilevanti a causa delle due/tre generazioni annue che la specie è in grado di sviluppare. I metodi di lotta sono analoghi a quelli riportati per C. nemorana.[19][21]
Chiave dicotomica per la determinazione delle sottofamiglie
Viene di seguito riportata una chiave dicotomica per il riconoscimento della sottofamiglia di appartenenza, sulla scorta di quella proposta da Heppner & Duckworth (1981),[12] in cui è preso in considerazione il solo stadio adulto; va specificato che oltre alle due sottofamiglie qui riportate, venne in seguito riconosciuta quella delle Millieriinae (in questa chiave ricompresa nelle Choreutinae), che fu poi elevata al rango di famiglia (Millieriidae) da Rota nel 2011.[29]
1Ala anteriore munita di termen chiaramente arrotondato; chorda assente
OrnarantiaRota & Wahlberg, 2012 - Zool. Scr.41: 536[69] (20 specie; America centrale e meridionale)
PeotyleDiakonoff, 1978 - Zool. Verh. Leiden160(1): 23[37] (2 specie; India e Cina)
ProchoreutisDiakonoff & Heppner, 1980 - Ent. Ber. Amst.40(12): 196[70] (36 specie; Africa, Europa, Asia, America settentr. e centrale; 7 specie in Europa, di cui 3 in Italia)
RhobondaWalker, 1863 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (28): 424[71] (3 specie; America centrale, meridionale e Indonesia)
SapthaWalker, 1864 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (30): 1015[72] (17 specie, Asia e Oceania)
TrichocircaMeyrick, 1920 - in Alluaud & Jeannel, Voyage de Ch. Alluaud et R. Jeannel en Afrique Orientale. II Microlepidoptera (Lépid.): 85[82] (1 specie; Kenya)
ZodiaHeppner, 1979 - Proc. ent. Soc. Wash.81(4): 685[83] (5 specie; America centrale e meridionale)
Qui sotto viene invece riportato un albero filogenetico ricavato dallo studio di Heikkila et al. (2015);[89] si osservi l'affinità genetica tra i Choreutidae e gli Immidae, all'interno degli Apodytrisia:
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