Si tratta di faleneeteroneure appartenenti ai Ditrysia, di dimensione media o grande, con abitudini tendenzialmente notturne o crepuscolari, e solitamente robuste e dotate di buona capacità di volo. Il torace e l'addome appaiono spesso ricoperti da una fitta peluria. Il dimorfismo sessuale può essere anche macroscopico, e interessare sia la forma e il colore delle ali, sia altre strutture anatomiche, come ad esempio le antenne, che possono essere più frequentemente pettinate o bipettinate negli esemplari di sesso maschile. Una caratteristica alquanto diffusa è rappresentata dalla riduzione o assenza di diverse strutture immaginali, quali ad esempio le appendici boccali.[3][7]
La superfamiglia, che rivela forti affinità con i Lasiocampoidea e i Mimallonoidea, risulta essere certamente monofiletica, sulla base di quattro caratteri autapomorfici, che si possono così riassumere: 1) procoxe fuse anteriormente tra loro nella larva di ultima età; 2) sull'ottavo somiteaddominale, setola dorsale D1 sorretta da una protuberanza mesodorsale (di solito uno scolus); 3) ala anteriore con Rs1+Rs2 vicina e parallela a Rs3+Rs4, o addirittura fusa con essa; 4) nel genitale maschile, posizione modificata dei "muscoli 4".[8] Va specificato che l'assenza del primo carattere negli Apatelodidae e in alcuni Eupterotidae,[9] così come l'assenza del secondo carattere negli Eupterotidae stessi e in pochi altri gruppi (Apatelodidae), è da considerarsi un'evoluzione secondaria.[3][7]
Le antenne possono essere bi-, tri- o quadripettinate, con la sola eccezione degli Sphingidae, nei quali subiscono modificazioni secondarie; in quest'ultima famiglia, si possono osservare antenne filiformi, con apice uncinato, ma anche antenne clavate simili a quelle dei Papilionoidea.[3][7]
Le appendici boccali sono solitamente ridotte oppure del tutto assenti, seppur con diverse eccezioni. I palpi mascellari sono spesso vestigiali, mentre quelli labiali possono essere da ridotti a molto sviluppati e ascendenti. La spirotromba è di regola ridotta (ad esempio nei Bombycidae e negli Eupterotidae) o del tutto assente (molti Saturniidae), ma può essere ben sviluppata e superare anche diverse volte l'intera lunghezza del corpo, come nel caso degli Sphingidae appartenenti alla sottofamigliaSphinginae.[3][7]
Torace
Nel mesotorace, la coxa si articola in un meron e un epimeron, uniti da una linea di giunzione lunga o abbastanza lunga. Il metascuto è diviso in parte o completamente in due sezioni in senso antero-posteriore. Non sono presenti organi timpanici toracici.[3][7]
Nell'ala anteriore, Sc è spesso unita per un tratto più o meno lungo con R1, o comunque corre parallela e molto ravvicinata a quest'ultima; i rami di Rs possono essere tutti liberi oppure essere uniti parzialmente o completamente in combinazioni differenti; in alcuni casi Rs1+Rs2 può costituire il margine anteriore di un'areola; M presenta di solito tre rami che corrono separatamente dal margine esterno della cellula discale fino al termen; CuA è presente con due rami mentre CuP è di regola assente o vestigiale; 1A+2A presenta di solito una biforcazione basale più o meno allungata, mentre 3A è assente.[3][7]
L'ala posteriore ha sempre una venulazione molto differente e più semplificata rispetto all'anteriore: la regione omerale può essere particolarmente sviluppata; Sc ed R1 sono di solito parzialmente o completamente fuse tra loro, e in alcuni casi anche con la porzione discale o postdiscale di Rs; i rami di Rs sono di regola ridotti a uno solo, che corre molto vicino e parallelo a Sc+R; sono presenti i tre rami di M e i due di CuA, mentre CuP è di norma assente o vestigiale; 1A+2A è di solito priva di biforcazione basale, mentre 3A può essere presente, ma con un percorso ridotto.[3][7]
Nell'accoppiamento alare, frenulum e retinaculum possono essere ben robusti e articolati, come in alcuni Sphingidae, ma di regola sono ridotti o completamente assenti, e si può avere un accoppiamento di tipo amplessiforme (ad es. negli Endromidae).[7] A differenza dei Lasiocampoidea, qui non si rileva la presenza di una spinarea. L'apice può essere falcato, come nel caso di alcuni Bombycidae e Saturniidae, ma più spesso è arrotondato.[3][7][10]
Nelle zampe, l'epifisi può essere fortemente ridotta, e talvolta assente, mentre la formula degli speroni tibiali può essere 0-2-4 (ad es. negli Eupterotidae), 0-2-2 (come negli Endromidae) o anche 0-2-3 (alcuni Saturniidae); le tibie possono avere spinule omogenee oppure di grandezza differente, o ancora esserne del tutto prive; la forma, il numero e la grandezza delle spine rette dai tarsomeri possono assumere valore tassonomico (vedere in proposito la chiave dicotomica proposta di seguito), così come la presenza e la struttura delle appendici rette dal pretarso, quali arolio, empodio, pulvilli, unghie e così via.[3][7]
Nell'apparato riproduttore maschile, uncus e gnathos possono essere ben sviluppati e talvolta anche bilobati, oppure essere del tutto assenti, a seconda del gruppo preso in considerazione; l'edeago può essere dotato di un coecum penis anche allungato, oltre che di uno o più cornuti disposti lungo la vesica.[3][7]
Nel genitale femminile, il corpus bursae può essere ridotto e privo di signum, ad esempio nei Carthaeidae, ma anche sviluppato e provvisto di robusti signa, come nel caso di alcuni Saturniidae e Sphingidae; anche la lunghezza del ductus bursae può variare notevolmente, come pure quella delle apofisi anteriori e posteriori.[3][7]
Uovo
L'uovo ha spesso una forma sferoidale, come in molti Sphingidae, oppure appiattita e pseudocilindrica, come negli Endromidae o nei Saturniidae, con un chorion relativamente liscio, sebbene negli Eupterotidae e nei Brahmaeidae sia frequente la forma verticale. Le uova vengono talvolta deposte in gran numero e in particolari formazioni costituite da più file ordinate, che possono essere molto caratteristiche.[3][7]
La larva possiede di regola setole primarie, più raramente secondarie (ad es. nei Bombycidae), ma l'aspetto macroscopico può essere riassunto in due tipologie diverse: il corpo può essere densamente rivestito di lunghi peli, come nel caso degli Anthelidae, Apatelodidae, Eupterotidae e alcuni Brahmaeidae, oppure può essere pressoché privo di peli evidenti, come nei Bombycidae, Carthaeidae, Endromidae, Saturniidae, Sphingidae e nella maggior parte dei Brahmaeidae; nel secondo caso, almeno nei primi stadi larvali, è frequente la presenza di un processo dorsale sull'VIII segmento addominale, oltre che di un paio di altre protuberanze (cornetti, scoli e così via) su alcuni o tutti i segmenti toracici. I peli possono essere urticanti[11] e in alcune specie gli scoli possono rilasciare sostanze più o meno tossiche, accumulate dal bruco con funzione difensiva.[12] Colorazioni sgargianti e aposematismi più o meno evidenti non sono rari, come nel caso di Carthaea saturnioides.[3][7]
Il capo è di solito piccolo rispetto al resto del corpo, soprattutto negli ultimi stadi di sviluppo, con un apparato boccale di tipo ipognato, a indicare un tipo di alimentazione non condotta all'interno di mine, bensì all'aperto, sulla lamina fogliare. Il frontoclipeo è talvolta alquanto allungato. Sono presenti normalmente sei stemmata per lato, spesso disposti su un arco più o meno regolare.[13]
I segmenti toracici possono talvolta essere allargati e provvisti di evidenti macchie ocellate sui lati, come nel caso dei Saturniidae della sottofamigliaOxyteninae, o di alcuni Sphingidae; questa caratteristica, associata una postura "minacciosa", costituita dal capo ritirato nel protorace e dai segmenti toracici sollevati, può talvolta ricordare la testa di un piccolo serpente, e avere funzione di difesa quando l'animale viene dispurbato. Lo scudo protoracico può essere alquanto sviluppato e sclerificato, come nel caso di alcuni Saturniidae, ma spesso il secondo e il terzo segmento toracico appaiono notevolmente più sviluppati rispetto al primo (ad es. nei Bombycidae).[3][7][13]
Addome
I segmenti addominali possono rivelare macchie ocellate in corrispondenza della linea degli spiracoli, come nel caso dei Carthaeidae.[7] Spesso sono presenti uno o due processi dorsali sull'VIII segmento addominale; nel caso degli Sphingidae, il cosiddetto "cornetto caudale" può essere notevolmente sviluppato già nelle prime fasi di sviluppo, ma in alcuni casi può essere ridotto ad una semplice protuberanza, o anche mancare del tutto.[13][14]
La larva matura ha cinque coppie di pseudozampe, robuste ma non molto allungate, sui segmenti III-VI e X; l'ultimo paio di pseudopodi, quello anale, appare spesso più sviluppato dei precedenti.[3] Nelle pseudozampe, gli uncini sono di regola robusti e disposti su linee ellittiche incomplete, costituite da uno o più spesso due ordini.[7][13]
La pupa è obtecta, tozza e ovoidale (Saturniidae) oppure più fusiforme (Sphingidae), con tegumento scuro e fortemente sclerificato e antenne ridotte; la spirotromba, laddove presente, è fusa col resto del corpo. L'addome è munito di due soli segmenti mobili, A5 e A6, facilmente distinguibili, e in alcuni casi può presentare una minuta dentellatura dorsale. Non sono frequenti setole secondarie e il cremaster, quando presente, è normalmente costituito da una serie di setole uncinate, poste all'estremità caudale. Il bozzolosericeo, di regola presente, è spesso elaborato e in talune specie assume rilevanza commerciale (ad es. nei Bombycidae).[3][7]
Le uova vengono deposte sulle foglie delle piante ospiti, singolarmente, oppure in formazioni talvolta ordinate e molto caratteristiche; l'adesione al substrato è assicurata dalla presenza di una sostanza viscosa prodotta da alcune ghiandole accessorie della femmina durante la deposizione, come nel caso dei Saturniidae.[3][7]
Tranne poche eccezioni, sia le larve, sia gli adulti sono principalmente attivi durante la notte.[7]
Qualora siano disturbati, alcuni bruchi sono in grado di emettere suoni (una sorta di schiocchi ottenuti dalla ripetuta chiusura delle mandibole), che in parte sono percepibili anche dall'uomo, e che spesso precedono o accompagnano il rigurgito di sostanze tossiche precedentemente accumulate; è possibile che tale comportamento, riscontrato ad esempio nelle larve di Antheraea polyphemus (Saturniidae), sia da considerarsi una forma di "aposematismo acustico", dal momento che si sarebbe dimostrato efficace nella difesa contro piccoli predatori, quali formiche o topolini.[15]
In alcuni gruppi può essere presente il fenomeno del gregarismo nello stadio larvale, soprattutto nelle fasi iniziali dello sviluppo (ad es. negli Eupterotidae), con un grande numero di bruchi che si alimentano insieme, protetti da una sorta di "rete" di fibre intessute attorno alla pianta nutrice.[7]
Il bozzolo, che negli Anthelidae è a doppio strato, è essenzialmente costituito da fibre sericee estruse dalla larva e intessute grazie alla filiera; esso può anche contenere setole secondarie oppure spinule irritanti di protezione, incorporate dalla larva durante le fasi di tessitura; nei Carthaeidae si è anche notata la presenza di piccolissimi granuli di sabbia tra le fibre intessute. Il bozzolo può anche non essere prodotto e l'impupamento può avvenire nel terreno, non molto in profondità (in alcuni Saturniidae), o nelle fessure tra le pietre (nei Brahmaeidae).[7][17]
Gli adulti sono solitamente forti volatori, come nel caso degli Sphingidae, che possono essere in grado di spostarsi anche da un continente all'altro; nei Carthaeidae e in alcuni Sphingidae e Saturniidae, talvolta, quando l'animale viene disturbato, tende a muovere ritmicamente le ali anteriori e a portare in evidenza le macchie ocellate presenti su quelle posteriori, nel tentativo di distogliere l'eventuale predatore dall'aggressione.[7][17]
La fase immaginale di solito si alimenta del nettare dei fiori, benché gli adulti dei Saturniidae abbiano le parti boccali fortemente ridotte e gran parte dell'apparato digerente risulti assente. Al contrario, alcuni sphingidae riescono a raggiungere il nettare senza posarsi sul fiore e rimanendo in volo stazionario, in modo simile a quello di un colibrì.[7][17]
Durante le fasi dell'accoppiamento, un ruolo importante è giocato dagli feromoni sessuali che guidano l'adulto nella ricerca del partner; questi possono essere rilasciati dagli androconia, gruppi di scaglie piliformi riunite all'interno di particolari invaginazioni presenti sulle ali dei maschi degli Sphingidae.[7]
Periodo di volo
Le specie appartenenti a questo taxon possono avere un ciclo univoltino, ma anche bi- o trivoltino, come nel caso di alcuni Saturniidae. Per quanto riguarda le specie univoltine, il periodo di volo è di solito corrispondente coi mesi centrali dell'estate e lo stadio svernante può essere rappresentato dalla pupa nel terreno, come in alcuni Sphingidae, oppure dalla larva o ancora dall'uovo, come per alcuni Saturniidae.[13]
Considerando la vastità del gruppo e la presenza di specie polifaghe, è pressoché impossibile fornire un elenco esaustivo delle piante nutrici. In questa sede, ci si limiterà pertanto a una semplice lista delle principali famiglie di appartenenza delle essenze vegetali su cui si accrescono le larve, al fine dare un'idea di quanto sia ampia la gamma di possibili piante ospiti.[18]
Considerata la rilevante quantità di dati disponibili, ci si limiterà, in questa sede, a citare esclusivamente le famiglie di imenottei e di ditteri che comprendono specie in grado di attuare forme di parassitoidismo ai danni delle larve o delle uova di Bombycoidea.[19][20]
Nella seconda metà del XIX secolo, si tentò di importare dall'Asia alcune specie di Saturniidaesericigene, al fine di studiare un'alternativa alla produzione di seta da parte di B. mori, che in quel momento era soggetto a gravi malattie di allevamento; tra queste, solo due specie si sono in seguito acclimatate in modo stabile (Samia cynthia e Antheraea yamamai), e sono presenti anche sul territorio italiano.[22][23][24]
Un notevole interesse è incentrato su Manduca sexta (Linnaeus, 1763) (sfinge del tabacco), le cui larve possono arrecare danno, oltre che a questa pianta, anche ad altre solanaceae quali il Capsicum annuum (peperone/peperoncino), il pomodoro e la patata.[31]
Altri sfingidi degni di nota per il loro impatto sui raccolti oppure sulle piante ornamentali, sono:[23]
confusione sessuale, provocata grazie all'immissione in ambiente di piccole quantità di feromone sessuale che riducono la capacità riproduttiva della specie dannosa (può essere ricondotta anch'essa ad un concetto più ampio di lotta biotecnica)
Chiave dicotomica per la determinazione delle famiglie
Viene di seguito riportata una chiave dicotomica per il riconoscimento della famiglia di appartenenza, ricavata da quella proposta da Claude Lemaire & Joël Minet (1999), in cui è preso in considerazione il solo stadio adulto; va specificato che oltre alle famiglie attualmente (2017) inserite nei Bombycoidea, vengono qui riportati anche i Lasiocampidae e i Mimallonidae, oggi spostati nelle rispettive superfamiglie monotipiche, ma in passato considerati appartenenti a questo taxon o comunque in forte affinità con esso; nella chiave non sono prese in considerazione le famiglie Phiditiidae e Apatelodidae, qui considerate all'interno dei Bombycidae.[3]
4 Nell'ala anteriore, la convergenza tra Rs1 ed Rs2 di solito libera dagli altri rami di Rs, e anche Rs3 libero, oppure l'apice del tratto comune Rs3+Rs4 alquanto distante da Rs1+Rs2; nel caso in cui i rami di Rs siano disposti in maniera differente, ad essi si trova associata un'areola oppure è presente un organo con funzione affine a quella dei chaetosemata sul primo articolo del palpo labiale
5
4' Nell'ala anteriore, il tratto comune di Rs3+Rs4 parallelo e molto ravvicinato al tratto comune di Rs1+Rs2, oppure tutti i rami di Rs uniti assieme; areola assente; sul primo articolo del palpo labiale, assenza di un organo simile ai chaetosemata (Bombycoidea sensu stricto)
7
5 Nell'ala anteriore: assenza di areola ed M2 che parte dalla cellula discale più o meno a metà strada tra M1 ed M3. Nell'ala posteriore: Sc che diverge nettamente dal margine anteriore della cellula discale (dopo un breve tratto in comune con la parte basale di questo margine) e termina distante dalla sezione postdiscale di Rs. Nessun organo simile ai chaetosemata alla base del palpo labiale
5' Nell'ala anteriore: areola talvolta presente ed M2 che parte dalla cellula discale più vicino ad M3 che ad M1. Nell'ala posteriore: quando Sc è fusa solo con la base del margine anteriore della cellula discale, tende a divergere solo moderatamente da questo margine. Presenza di nervature trasversali tra Sc e la cellula discale, oppure tra Sc e la porzione postdiscale di Rs (che spesso appare ravvicinata o fusa la corrispondente sezione di Sc). Presenza frequente di un organo simile ai chaetosemata alla base del palpo labiale (Lasiocampidae)
6
6 Ala anteriore di solito con una lunga areola compresa tra i rami di Rs; maschio provvisto di retinaculum su Sc e frenulum ben sviluppato; ala posteriore priva di nervatura omerale; nessun organo simile ai chaetosemata alla base del palpo labiale
6' Ala anteriore priva di areola; frenulum e retinaculum assenti in entrambi i sessi; da una a numerose nervature omerali solitamente presenti sull'ala posteriore; primo segmento del palpo labiale provvisto ventralmente o latero-ventralmente di un organo simile ai chaetosemata
7 Ala posteriore con Sc+R ravvicinata alla porzione postdiscale di Rs
8
7' Ala posteriore con Sc+R lontana dalla porzione postdiscale di Rs
10
8 Antenne sempre bi- o tripettinate in entrambi i sessi; ala anteriore con tutti i rami di Rs convergenti e con la base di M2 equidistante da M1 ed M3 oppure più vicina ad M1
9
8' Antenne raramente pettinate ma di frequente spesse e grosso modo filiformi oppure clavate (di solito con un margine ventrale lamellato e un apice affusolato e rivolto verso l'alto); ala anteriore con Rs1+Rs2 mai convergente con Rs3+Rs4, e con la base di M2 leggermente più vicina a M3 che a M1
9Zampa anteriore più o meno ridotta, con basitarso provvisto (esternamente e/o ventralmente) di due spine più sviluppate, che possono essere a forma di dente e distanti una dall'altra (spine più robuste possono talvolta essere situate anche oltre il basitarso); frenulum e retinaculum sempre assenti, ed entrambi i sessi muniti di accoppiamento alare di tipo amplessiforme
9' Zampa anteriore mai fortemente ridotta, con basitarso provvisto di spine normalmente sviluppate; nel maschio, talvolta accoppiamento alare del tipo provvisto di frenulum e retinaculum
10' Ala anteriore con tutti rami di Rs convergenti in un tratto unico
11
11 Ala posteriore munita di un frenulum o almeno della base tubulare di tale struttura
12
11'Frenulum del tutto assente
13
12 Ala anteriore con il tratto comune di Rs3 ed Rs4 lungo più o meno quanto la porzione libera di Rs4, oppure nettamente più lunga di quest'ultima; nel caso in cui Rs3 ed Rs4 siano uniti per un tratto più corto, allora presenza di occhio composto con setole interommatidiali oppure, nel maschio, antenne prive di rami ben sviluppati nel tratto distale del flagello; cellula discale mai molto piccola
12' Ala anteriore con il tratto comune di Rs3 ed Rs4 sempre più corto della porzione libera di Rs4; setole interommatidiali assenti; antenne con flagello bi- o tripettinato fino all'apice; cellula discale spesso molto piccola
13' Sia nell'ala anteriore, sia nella posteriore, M2 ha origine a metà strada tra M1 ed M3, oppure più vicino a M1
14
14 Ala anteriore con quattro ramificazioni di Rs e un lunghissimo "anello anale"; in entrambi i sessi, antenne bipettinate fino all'apice, con rami rivolti ventralmente; zampa anteriore con il quarto tarsomero che presenta "normali" spine in entrambi i sessi
14' Nell'ala anteriore, Rs con al massimo tre ramificazioni e "anello anale" da ridotto a praticamente assente; antenne di varia forma, spesso quadripettinate, e con rami rivolti lateralmente o dorso-lateralmente; nella femmina, zampa anteriore con il quarto tarsomero solitamente provvisto di una coppia distale di strutture dentiformi (assenti nel maschio)
BombycidaeLatreille, 1802 - Hist. nat. ins.3: 404 (come Bombycinae)[1] - 2 sottofam., 27 generi, 202 specie; America centrale e meridionale, Asia, Africa e Oceania
BombycinaeLatreille, 1802 - Hist. nat. ins.3: 404 (come Bombycinae)[1] - 18 generi, 101 specie; America centrale e meridionale, Asia, Africa e Oceania
Va peraltro aggiunto che fino agli anni novanta del XX secolo, la famiglia Sphingidae veniva inserita in una superfamiglia distinta (Sphingoidea), sulla base di alcune differenze anatomiche (soprattutto immaginali) rispetto al resto dei Bombycoidea.[17]
L'analisi genetica svolta da Heikkila et al. (2015)[84] ha invece portato alla luce nuove relazioni tra le superfamiglie, tanto da giungere a un cladogramma da cui è stato ricavato quello riportato qui sotto; è confermata la prossimità evolutiva dei Bombycoidea rispetto ai Lasiocampoidea, ma i Mimallonoidea sono spostati in posizione diversa:
Come si può notare dallo schema riportato qui sopra, Bombycoidea si conferma certamente come raggruppamento monofiletico, così come le famiglie che lo compongono. L'unica evidente incongruenza rispetto all'impostazione tassonomica riportata più sopra, riguarda la posizione dei generi di Brahmaeidae: infatti, laddove Brahmaea appare un sister group degli Sphingidae nella loro interezza, al contrario, Dactyloceras, Lemonia e Sabalia risulterebbero essere più affini al cladeApatelodidae/Eupterotidae. Heikkila e coll. hanno spiegato questo risultato con la possibile carenza di materiale genetico analizzato e con il tipo di caratteri morfologici immaginali presi in considerazione.[84]
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