Tavola tratta da Europas bekannteste Schmetterlinge. Beschreibung der wichtigsten Arten und Anleitung zur Kenntnis und zum Sammeln der Schmetterlinge und Raupen di F. Nemos (ca. 1895)
La sistematica dei Lepidoptera è stata da sempre soggetta a numerose revisioni e modifiche, in base alla pubblicazione di nuovi studi che, in maniera pressoché continuata, hanno aggiornato lo stato delle conoscenze. Quanto sopra è facilmente spiegabile tenendo conto sia della vastità, sia della complessità di quest'ordine. Anche nei decenni recenti, malgrado si sia registrato un forte incremento delle pubblicazioni in questo campo, talune famiglie non hanno ancora trovato una collocazione largamente condivisa, e sovente la loro posizione è stata modificata.[1]
Excursus storico
L'attuale assetto della sistematica dei Lepidotteri è il risultato di un lungo percorso di implementazione ed affinamento, che ha mosso i primi passi nei secoli XVIII e XIX.[2][3]
Marcello Malpighi in un ritratto conservato presso la Quadreria dell'Università di Bologna
Nella sua classificazione, Linneo rivolse la propria attenzione soprattutto alle caratteristiche morfologiche delle antenne e delle ali; in particolar modo studiò la posizione delle ali a riposo, e le abitudini diurne o notturne degli individui adulti. Fu anche tra i primi autori ad analizzare minuziosamente la struttura dell'apparato boccale. Egli notò infatti che le antenne delle farfalle presentano forma clavata, a differenza di quelle di molte falene; sottolineò inoltre il fatto che diversi rappresentanti delle sue Bombyces mancano di spirotromba funzionante. Ancora oggi, per parecchie specie, le descrizioni di parti anatomiche relative sia alla larva, sia all'adulto, sono riscontrabili già nei lavori linneiani.[1]
Dopo Linneo
Dal Systema Naturae in poi, la tassonomia dei Lepidoptera prese le mosse in molte direzioni diverse; le categorie linneiane vennero ulteriormente suddivise, si standardizzò il rango dei vari taxa supraspecifici, e con la scoperta di moltissime nuove specie nei vari continenti, furono aggiunte via via parecchie famiglie e superfamiglie.
Poco meno di vent'anni dopo che Linneo aveva mandato alle stampe la decima edizione della sua opera, gli entomologiaustriaciMichael Denis e Ignaz Schiffermüller pubblicarono uno studio (1775) sui Lepidotteri dell'area circostante la città di Vienna.[5] L'opera, pur partendo dall'impostazione originale linneiana, aggiunge numerose osservazioni sulla struttura dei Lepidotteri, e prende in considerazione un numero rilevante di nuove specie. I raggruppamenti proposti da Linneo vengono qui ulteriormente suddivisi, gettando basi nomenclaturali per studi a venire, anche analizzando alcune caratteristiche di larve (p.e. Larvae Punctatae) o di adulti (p.e. Ph[alaenae] Geometrae Unicolores).[1]
Anche l'entomologo daneseJohan Christian Fabricius descrisse svariate nuove specie e classificò diversi sottogruppi linneiani,[6] mentre il francesePierre André Latreille (1796) introdusse ulteriori taxa supraspecifici, alcuni dei quali sono da considerarsi generi in senso moderno.[7]
Pagina di Lycaenidae disegnate da Jacob Hübner prima del 1826
All'alba del XIX secolo, l'entomologo e botanicotedescoSchrank inserì una serie di nuove categorie tassonomiche intermedie tra il "genus" linneiano e la specie (1802),[8] che attualmente rappresentano moderni generi di Lepidotteri.[3] Anche il tedesco Jacob Hübner, disegnatore ed artista, definì e ritrasse, con dovizia di particolari, numerosi generi (che egli chiamò stirpes) tuttora validi.[9] Ma fu Ferdinand Ochsenheimer che in una serie di lavori pubblicati tra il 1807 ed il 1835, ed ultimati da Treitsche, fornì una panoramica più o meno definitiva dei generi moderni della lepidotterofauna europea.[1]
Per quanto riguarda le suddivisioni maggiori dell'ordine, forse il più monumentale e rappresentativo lavoro svolto nel diciannovesimo secolo, è quello portato a compimento in sei volumi dall'entomologo e fisico tedesco Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer, e pubblicato a più riprese con intervalli irregolari tra il 1843 ed il 1856.[10] Va sottolineato che, sebbene le specie descritte fossero per forza di cose soprattutto europee, la maggior parte delle suddivisioni principali in cui oggi dividiamo i Lepidotteri, si trovano già elencati e descritti dall'autore. Herrich-Schäffer si basò soprattutto sull'analisi morfologica delle nervature alari, corredando il proprio lavoro con disegni estremamente particolareggiati.
Un ulteriore massiccio contributo all'implementazione della sistematica dell'ordine, venne fornito in seguito alla descrizione di specie extraeuropee da parte di Edward Meyrick (1895), soprattutto nel campo dei Microlepidotteri, e George Hampson, in particolar modo per i Macrolepidotteri. Meyrick propose di dividere i Lepidotteri in dieci "phyla", principalmente in base alla struttura della nervatura alare, caratteristica che egli riteneva "diagnostica" ai fini tassonomici, molto più della colorazione delle ali, che al contrario considerava secondaria, in quanto "fisiologica", e per questo motivo alterabile da lievi influenze ambientali.[11] Al contrario Hampson si dedicò essenzialmente alle superfamiglie Noctuoidea, Pyraloidea e Thyridoidea.[12]
A partire dalla seconda metà del diciannovesimo secolo, vennero proposti parecchi altri sistemi di classificazione, che integravano, o talvolta confutavano, quanto pubblicato in precedenza. Taluni autori posero l'accento su alcune caratteristiche morfologiche piuttosto che altre; a titolo d'esempio si possono citare Fracker (1915) che basò la propria sistematica sulla struttura della larva,[13] oppure Mosher (1916), che al contrario pose l'accento sulla morfologia della pupa.[14] Di sicuro la creazione di nuove famiglie e superfamiglie, relative soprattutto alle ecozone extraeuropee, diede nel tempo un contributo importante all'assetto sistematico dell'ordine, così come oggi lo conosciamo. Ma si deve al tedesco Carl Julius Bernhard Börner (1925 e 1939) quella che è stata considerata una novità fondamentale nella tassonomia dei Lepidotteri, almeno nell'ultimo secolo, e cioè la distinzione tra Monotrysia e Ditrysia, in funzione della struttura dell'apparato riproduttore femminile.[15][16] È pur vero che i Monotrysia (sensu Börner), rappresentati da circa il 5% delle specie, non sono un raggruppamento monofiletico, tuttavia l'istituzione dei Ditrysia come taxon ha permesso di effettuare un salto di qualità nella comprensione delle relazioni filogenetiche all'interno dell'ordine,[17] contribuendo a stabilire una scala di importanza per quanto attiene alle differenze morfologiche tra le superfamiglie.[1]
Da ultimo, un apporto decisivo nella comprensione delle relazioni evolutive intercorrenti tra i differenti taxa di Monotrysia, si deve ai lavori di Niels Peder Kristensen ed Ebbe Schmidt Nielsen (1983 e 1984),[18][19] che concentrarono gli studi sulla morfologia dell'adulto, pur non tralasciando, in molti casi, di analizzare la struttura dello stadio larvale.[1]
Negli ultimi secoli sono stati effettuati svariati tentativi di suddividere i Lepidotteri in raggruppamenti fondamentali, da porre al di sopra del livello di superfamiglia; nel tempo sono stati via via proposti i termini Nocturni (falene) e Diurni (farfalle), Heterocera (falene) e Rhopalocera (farfalle), Microlepidoptera e Macrolepidoptera, Homoneura ed Heteroneura, Jugatae e Frenatae, Stemmatoncopoda ed Harmoncopoda, e infine Monotrysia e Ditrysia. In realtà tutte queste distinzioni appaiono come dicotomie innaturali, in quanto ogni volta uno dei due termini (o entrambi) non rappresentano un gruppo monofiletico.[1]
La suddivisione in Nocturni e Diurni non risponde ad un criterio sistematico, per il semplice fatto che, all'interno di singole famiglie, si possono trovare specie con abitudini diurne o notturne; è il caso, ad esempio, delle Sphingidae, in cui moltissime specie hanno adulti con abitudini crepuscolari o notturne, ma in cui gli esponenti del genere Macroglossum volano di regola in sole pieno. Inoltre, per Nocturni si dovrebbero intendere, oltre alle grandi falene (ad. es. i Saturniidae) anche un considerevole numero di famiglie di Microlepidotteri (e.g. Pyralidae). In realtà la distinzione tra farfalle e falene è forzosa così come quella tra Macrolepidotteri e Microlepidotteri, anche se questi termini vengono abitualmente molto utilizzati, stando ad indicare più che altro una differenza nelle tecniche di studio e cattura dei Lepidotteri.[1] Allo stesso modo, sebbene appaia ragionevole riferirsi col termine Homoneura, all'insieme delle famiglie con venulazione simile nell'ala anteriore e posteriore, questo nome andrebbe tuttavia evitato in quanto non rappresenta un raggruppamento monofiletico.[1]
Il termine Rhopalocera (cioè con antenne clavate) fu introdotto dal francese André Marie Constant Duméril nel 1823,[20] ed include le farfalle propriamente dette, già definite Diurni dai primi autori, contrapposte alle falene, definite Heterocera (ossia con antenne di forma varia); benché nei Rhopalocera venissero incluse anche le Hedylidae, che non hanno né antenne clavate, né abitudini strettamente diurne, si può considerare i Rhopalocera come un gruppo monofiletico, ma la stessa cosa non si può affermare per gli Heterocera.[1]
Le Frenatae, introdotte dallo statunitenseJohn Henry Comstock nel 1893[21] sono equivalenti agli Heteroneura descritti dall'anglo-australianoRobert John Tillyard nel 1918,[22] così come le Jugatae equivalgono agli Homoneura; per Frenatae si intendono quei gruppi nei quali l'accoppiamento tra ala anteriore e posteriore avviene attraverso l'aggancio di un frenulum su cui un retinaculum (meccanismo talvolta vestigiale nei taxa più evoluti), mentre nelle Jugatae la stessa funzione viene svolta dal lobo jugale dell'ala anteriore, che si estende a formare uno jugum. Mentre Frenatae ed Heteroneura rappresentano probabilmente gruppi monofiletici, non si può dire la stessa cosa per Jugatae ed Homoneura. Inoltre la presenza o meno di uno jugum funzionale è talvolta difficile da stabilire, e va peraltro aggiunto che un lobo jugale può essere riscontrato, in alcuni casi, anche fuori dalle Jugatae (sensu Comstock).[1]
Col termine Harmoncopoda si intendono le famiglie nelle quali gli uncini delle pseudozampe larvali sono disposti in mesoserie anziché in cerchio. Con buona approssimazione, si può affermare che ci sia corrispondenza tra questo raggruppamento, presumibilmente monofiletico, e quello dei Macrolepidoptera. In contrapposizione a questo, tuttavia, il tedescoFerdinand Karsch propose nel 1898 di istituire il raggruppamento degli Stemmatoncopoda,[23] nei quali gli uncini pseudopodali sono disposti a cerchio; ma quest'ultimo gruppo appare polifiletico.[1][24]
Il termine Ditrysia venne infine introdotto nel 1939 da Carl Julius Bernard Börner, come già accennato più sopra, al fine di individuare quelle famiglie nelle quali, a livello del genitale femminile, l'apertura utilizzata per l'accoppiamento si trova separata da quella impiegata per l'ovoposizione.[16] Per quanto attualmente il taxon venga comunemente accettato dalla comunità scientifica, resta da chiarire fino in fondo la posizione filogenetica delle Exoporia, nelle quali le due aperture sono situate sullo stesso segmento e non si trova alcun ductus seminalis interno.[1] Va peraltro segnalato che le altre superfamiglie, raggruppate da Börner col nome generico di Monotrysia, costituiscono un insieme eterogeneo e sicuramente polifiletico, tanto che negli ultimi decenni il termine Monotrysia sta cadendo sempre più in disuso, o ne viene comunque ristretto il campo di applicazione.[25]
Tendenze recenti e differenti scuole di pensiero
Nella definizione di un quadro d'insieme che stabilisca la struttura sistematica dell'ordine, si incontrano da sempre innumerevoli ostacoli. Innanzitutto un problema prioritario risiede nel fatto che molte superfamiglie sono monotipiche, ossia rappresentate da una singola famiglia (e talvolta da un singolo genere), tanto che le descrizioni possono riferirsi a diversi taxa; a titolo di esempio si cita il caso di Heterobathmioidea, Heterobathmiidae ed Heterobathmia. L'incremento del numero di superfamiglie riportate negli ultimi studi, va messo in correlazione con il numero, probabilmente troppo modesto, di superfamiglie istituite nei lavori più datati, che davano troppa rilevanza agli esemplari europei, rispetto a quelli del resto del mondo.[1] La tendenza recente è stata quella di creare superfamiglie strettamente monotipiche escludendo, all'interno di esse, quelle famiglie o sottofamiglie, la cui origine filogenetica non potesse ancora essere verificata. Nel caso in cui questi taxa inferiori non potessero essere assegnati con certezza ad una superfamiglia, essi venivano spesso elevati al rango di nuove superfamiglie a sé stanti.[1] Ad esempio, la famiglia Schreckensteiniidae è stata rimossa dalla superfamiglia Yponomeutoidea e collocata nella superfamiglia monotipica Schreckensteinioidea, di recente istituzione. Talvolta questa operazione di "sottrazione" lasciava come risultato finale una superfamiglia rappresentata soltanto da una singola famiglia. Ad esempio Minet (1983)[26] argomentò che i Geometroidea, i quali annoveravano fino a dodici famiglie,[27] mancassero di una peculiare caratteristica morfologica comune a tutte, tanto da non rappresentare probabilmente un gruppo monotipico; pertanto rimosse da questo taxon tutte le famiglie, eccetto le Geometridae.[1] D'altro canto, ulteriori studi di anatomia e di genetica, hanno portato invece all'unificazione di alcune superfamiglie monotipiche, così da addivenire, in alcuni casi, ad una lieve diminuzione del numero di queste ultime, come proposto da Minet (1991).[28] Una possibile alternativa a quanto riportato, consiste nel lasciare un certo numero di piccoli taxa distaccati dal resto della sistematica interna dei Lepidoptera, creando delle liste di incertae sedis di rango intermedio tra quello dell'ordine e della superfamiglia. L'obiezione a questo modo di operare consiste nel fatto che la decisione riguardo a quanto possa essere piccolo un taxon per lasciare delle incertae sedis, può apparire arbitraria. Un ulteriore modus operandi può essere quello di lasciare i taxa incerti all'interno delle superfamiglie a cui sono stati assegnati precedentemente, inserendo tuttavia una nota riguardante la loro collocazione problematica. Un'ultima proposta che è stata avanzata è quella di abolire completamente le superfamiglie, creando semplicemente un elenco di famiglie, raggruppate tra loro in base alla maggiore affinità filogenetica reciproca. Le diverse tendenze fin qui citate possono fornire un'idea solo approssimativa di quanto sia tuttora problematica la definizione di una sistematica interna ai Lepidoptera, che possa essere onnicomprensiva, tenuto conto anche della vastità dell'ordine (circa 158.000 specie raccolte in 139 famiglie e 44 superfamiglie.[1][29][30]
Uno schema abbastanza condiviso che possa indicare le relazioni filogenetiche tra i taxa più arcaici, è quello proposto da Kristensen (1984 e 1999) e riportato di seguito, nel primo dei due schemi tassonomici sottostanti (lievemente modificato). Più in basso viene invece proposto uno schema complessivo dei Ditrysia, la divisione più evoluta dei Lepidoptera, comprendente circa il 98% delle specie note.[1][29][31][32][33][34]
^abcdefghijklmnopqrs(EN) Scoble, M. J., Introduction to groups, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 185-191, ISBN978-0-19-854952-9, LCCN92004297, OCLC25282932.
^ Malcolm J. Scoble, Classification of the Lepidoptera. In Emmet, A.M. and Heath, J. (Eds). The Moths and Butterflies of Great Britain and Ireland 7 (2): 11-45., Colchester, Harley Books, 1991.
^ab A.M. Emmet, The scientific names of British Lepidoptera - their history and meaning. 288 pp., Colchester, Harley Books, 1991.
^ Carolus Linnaeus, Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Symonymis, Locis. Tomis I (10ª edizione), Stoccolma, 1758.
^ Denis, M. & Schiffermüller, I., Ankündung eines systematischenWerkes von den Schmetterlingen der Wienergegend. 324 pp. + 3 pls., Wien, 1775.
^ Johan Christian Fabricius, Systema entomologiae xxvii+832 pp., Leipzig, 1775.
^ Pierre André Latreille, Précis des caractères génériques des insectes. xiii+201[7] pp., Bordeaux, 1796.
^ Franz von Paula Schrank, Fauna boica 2(2): 412 pp., Ingolstadt, 1802.
^ Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer, Systematische Bearbeitung der Schmetterlinge von Europa, vols. 1-6, Regensburg, 1843-1856.
^ Edward Meyrick, A handbook of English Lepidoptera. vi + 843 pp., London and New York, Macmillan, 1895.
^ I.J. Kitching, An historicalreview of the higher classification of the Noctuidae (Lepidoptera). Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology) 49: 153-234., London, 1984.
^ Carl Julius Bernard Börner, Lepidoptera. Schmetterlinge, in Brohmer, P. (Ed.). Fauna aus Deutschland, 1925, pp. 358-387.
^ab Carl Julius Bernard Börner, Die Grundlagen meines Lepidopterensystems. Verhandlungen VII Internationalen Kongresses für Entomologie 2: 1372-1424., 1939.
^(EN) Kristensen, N. P., Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta) (abstract), in Steenstrupia, vol. 10, n. 5, Copenaghen, Zoologisk Museum, 1984, pp. 141-191, ISSN 0375-2909 (WC · ACNP), LCCN78641716, OCLC35420370. URL consultato il 30 marzo 2015.
^(EN) Kristensen, N. P. and Nielsen, E. S., The Heterohathmia life history elucidated: immature stages contradict assignment to suborder Zeugloptera (Insecta, Lepidoptera) (abstract), in Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung / Journal of zoological systematics and evolutionary research, vol. 21, n. 2, Berlino / Oxford, Wissenschafts-Verlag / Blackwell, giugno 1983, pp. 101-124, DOI:10.1111/j.1439-0469.1983.tb00280.x, ISSN 0044-3808 (WC · ACNP), LCCN67033427, OCLC5154109886. URL consultato il 7 aprile 2015.
^ André Marie Constant Duméril, Considérations générales sur la classe des insectes xii+272 + pls 1-60., Paris, Leorault, 1823.
^ John Henry Comstock, A contribution to the classification of the Lepidoptera. pp. 37-113 + 3 pls. The Wilder Quarter-Century Book, Ithaca, New York, 1893.
^(EN) Robert John Tillyard, The panorpoid complex. Part i - the wing-coupling apparatus, with special reference to the Lepidoptera, in Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, 43, 1918, pp. 285-319 + 2 pls.
^ Ferdinand Karsch, Giebt es ein System der recenten Lepidopteren auf phylogenetischer Basis? Entomologische Nachrichten 24: 296-303, 1898.
^ A. Peterson, Larvae Of Insects. Part I: Lepidoptera & Hymenoptera, Columbus, Ohio, 1948.
^(FR) Minet, J., Étude morphologique et phylogénétique des organes tympaniques des Pyraloidea. 1. Généralités et homologies. (Lep. Glossata), in Annales Société Entomologique de France, vol. 19, Parigi, La Société Abingdon Oxon, 1983, pp. 175-207, ISSN 0037-9271 (WC · ACNP), LCCN2012200144, OCLC85447298.
^ D.S. Fletcher, Geometroidea. In Nye, I.W.B. (Ed.). The Generic Names of Moths of the World 3: x + 243 pp. + 2 pls., 1979.
^(EN) Minet, J., Tentative reconstruction of the ditrysian phylogeny (Lepidoptera: Glossata) (abstract), in Insect systematics & evolution, vol. 22, n. 1, Stenstrup, Danimarca, Brill, 1991, pp. 69-95, DOI:10.1163/187631291x00327, ISSN 1399-560X (WC · ACNP), OCLC858835362. URL consultato il 1º ottobre 2014.
^ab(EN) Capinera, J. L. (Ed.), Encyclopedia of Entomology, 4 voll., 2nd Ed., Dordrecht, Springer Science+Business Media B.V., 2008, pp. lxiii + 4346, ISBN978-1-4020-6242-1, LCCN2008930112, OCLC837039413.
^(EN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC971985940. URL consultato l'11 dicembre 2014.
^ N.P. Kristensen, Studies on the morphology and systematics of the primitive Lepidoptera (Insecta). Steenstrupia 10: 141-191, 1984.
^ N.P. Kristensen, Lepidoptera: Moths and Butterflies. Volume 1, Evolution, Systematics, and Biogeography., New York City, Berlin and Hawthorne, 1999.
^(EN) Nielsen, E. S. & Common, I. F. B., Lepidoptera (moths and butterflies) Chapter 41, in Naumann, I. D. (Ed.). The Insects of Australia: a textbook for students and research workers, Vol. 2, 2ª edizione, Carlton, Victoria e Londra, Melbourne University Press & University College of London Press, 1991, pp. 817-915, ISBN9780522844542, LCCN94143880, OCLC25292688.
^(FR) Minet, J., Un nom d'infra-ordre pour les Acanthopteroctetidae (Lepidoptera) (abstract), in Bulletin de la Société entomologique de France, vol. 107, n. 3, Parigi, 2002, p. 222, ISSN 0037-928X (WC · ACNP), OCLC72855086. URL consultato il 30 novembre 2014 (archiviato dall'url originale il 26 ottobre 2014).
Bibliografia
Ackery, P.R. 1984 - Systematics and faunistic studies on butterflies. In Vane-Wright, R.I. and Ackery, P.R. (Eds). The Biology of Butterflies. pp. 9–21. Academic Press, London.
(EN) Braun, A. F., Tischeriidae of America north of Mexico (Microlepidoptera), collana Memoirs of the American Entomological Society, Vol. 28, Philadelphia, American Entomological Society, 1972, p. 148, ISBN non esistente, ISSN 0065-8170 (WC · ACNP), LCCN52033049, OCLC1918684.
(EN) Brock, J. P., A contribution towards an understanding of the morphology and phylogeny of the Ditrysian Lepidoptera (abstract), in Journal of Natural History, vol. 5, n. 1, Londra, Taylor & Francis, 1971, pp. 29-102, DOI:10.1080/00222937100770031, ISSN 0022-2933 (WC · ACNP), LCCN68007383, OCLC363169739.
(EN) Capinera, J. L. (Ed.), Encyclopedia of Entomology, 4 voll., 2nd Ed., Dordrecht, Springer Science+Business Media B.V., 2008, pp. lxiii + 4346, ISBN978-1-4020-6242-1, LCCN2008930112, OCLC837039413.
Clench, H.K. 1957 - Cossidae from Chile (Lepidoptera). Mitteilungen der Münchner entomologischen Gesellschaft 47: 122-142 + pls 4-6.
Clench, H.K. 1959 - On the unusual structure and affinities of the Madagascan genus Pseudocossus. Revue Française d'Entomologie 26: 44-50.
Common, I.F.B. 1970 - Lepidoptera. In Mackerras, I.M. (Ed.). The Insects of Australia. pp. 765–866. Melbourne University Press, Melbourne.
(EN) Common, I. F. B., Evolution and Classification of the Lepidoptera (abstract), in Annual Review of Entomology, vol. 20, Palo Alto, California, Entomological Society of America, gennaio 1975, pp. 183-203, DOI:10.1146/annurev.en.20.010175.001151, ISSN 0066-4170 (WC · ACNP), LCCN56005750, OCLC1321134. URL consultato il 30 settembre 2014 (archiviato dall'url originale il 3 febbraio 2019).
Common, I.F.B. 1979 - The larva and pupa of Imma acosma (Turner) and I. vaticina Meyrick (Lepidoptera: Immidae) and the taxonomic relationships of the family. Journal of the Australian Entomological Society 18: 33-38.
(EN) Common, I. F. B., Moths of Australia, Slater, E. (fotografie), Carlton, Victoria, Melbourne University Press, 1990, pp. vi, 535, 32 con tavv. a colori, ISBN978-0-522-84326-2, LCCN89048654, OCLC220444217.
D'Abrera, B. 1986 - Sphingidae Mundi. Hawkmoths of the World, 226 pp. E.W. Classey, Faringdon.
Davis, D. R. 1975 - Systematics and zoogeography of the family Neopseustidae with the proposal of a new superfamily (Lepidoptera: Neopseustoidea). Smithsonian Contributions to Zoology 210: 45 pp.
Davis, D.R. & Nielsen, E.S. 1985 - The South American neopseustid genus Apoplania Davis: a new species, distribution records and notes on adults behaviour (Lepidoptera: Neopseustina). Entomologica Scandinavica 15: 497-509.
Franclemont, J.G. 1973 - Mimallonoidea; Bombycoidea (in part) in Dominick R.B. et al. (Eds). Moths of America North of Mexico 20 (1): 86 pp. + 11 pls. E.W Classey and R.B.D. Publications, London.
Gibbs, 1979 - Some notes on the biology and status of the Mnesarchaeidae (Lepidopters). New Zealand Entomologist 7: 2-9.
Gohrbandt, I. 1937 - Das Tympanalorgan der Drepaniden und der Cymatophoriden. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie 149: 537-600.
Guenée, A. 1857 - Species général des Lépidoptéres. In Boisduval, J.A. & Guenée, A. Histoire Naturelle des Insectes 10: 584 pp. Paris.
Heinrich, C. 1918 - On the Lepidoptera genus Opostega and its larval affinities. Proceeding of the Entomological Society of Washington 20:27-48.
Heppner, J.B. 1977 - The status of the Glyphipterigidae and a reassessment of relationships in yponomeutoid families and ditrysian superfamilies. Journal of the Lepidopterists' Society 31: 124-134.
Heppner J.B. & Duckworth W.D., 1981 - Classification of the superfamily Sesioidea (Lepidoptera: Ditrysia). Smithsonian Contributions to Zoology 314: 144 pp.
Hinton, H.E. 1946 - On the homology and nomenclature of the setae of lepidopterous larvae, with some notes on the phylogeny of the Lepidoptera. Transactions of the Royal Entomological Society of London 97: 1-37.
Holloway, J.D. 1986 - The Moths of Borneo, 1. Malayan Nature Journal 40: 166 pp. + 9 pls.
Holloway, J.D. 1987 - The Moths of Borneo 3: 199 pp. + 9 b & w pls and 20 col. pls. Southdene, Kuala Lumpur, Malaysia.
Holloway, J.D., Bradley, J.D., & Carter D.J., 1987 - Lepidoptera. In Betts, C.R. (Ed.). CIE Guides to Insects of Importance to Man 1: 262 pls pp. CAB International, Wallingford.
Horak, M. 1984 - Assessment of taxonomically significant structures in Tortricinae (Lep., Tortricidae). Mitteilungen der Schweizerischen Entomologischen Gesellschaft 57: 3-64.
Horak, M. & Brown, R.L. 1991 - Taxonomy and phylogeny. In van der Geest, I.P.S. and Evenhuis H.H. (Eds). Tortricoid Pests, their Biology, Natural Enemies and Control. pp. 32–48. Elsevier, Amsterdam.
Kennel J. & Eggers, F. 1933 - Die abdominalen Tympanalorgane der Lepidopteren. Zoologische Jahrbücher, Abteilung für Anatomie und Ontogenieder Tiere 57: 1-104 + 6 pls.
Kobayashi, Y. & Gibbs, G.W. 1990 - The formation of the germ rudiments and embryonic membranes in the mnesarchaeid moth, Mnesarchaea fusilella (Lepidoptera: Mnesarchaeidae). Bulletin of the Sugadaira Montane Research Centre 11: 107-109.
Kristensen, N.P. 1978 - A new familia of Hepialoidea from South America, with remarks on the phylogeny of the suborder Exoporia (Leidoptera). Entomologica Germanica 4: 272-294.
(EN) Kristensen, N. P., Studies on the morphology and systematics of primitive Lepidoptera (Insecta) (abstract), in Steenstrupia, vol. 10, n. 5, Copenaghen, Zoologisk Museum, 1984, pp. 141-191, ISSN 0375-2909 (WC · ACNP), LCCN78641716, OCLC35420370.
(EN) Kristensen, N. P. and Nielsen, E. S., A new subfamily of micropterigid moths from South America. A contribution to the morphology and phylogeny of the Micropterigidae, with a generic catalogue of the family (Lepidoptera: Zeugloptera), in Steenstrupia, vol. 5, n. 7, Copenhagen, Københavns universitet. Zoologisk museum, 1979, pp. 69-147, ISSN 0375-2909 (WC · ACNP), LCCN78641716, OCLC863538079.
(EN) Kristensen, N. P. and Nielsen, E. S., South American micropterigid moths: two new genera of the Sabatinca-group (Lepidoptera: Micropterigidae) (abstract), in Insect Systematics & Evolution, vol. 13, n. 4, Stenstrup, Danimarca e Leida, Paesi Bassi, Apollo Books e Brill, 1982, pp. 513-529, DOI:10.1163/187631282X00318, ISSN 1399-560X (WC · ACNP), LCCN00252879, OCLC5672456968.
(EN) Kristensen, N. P. and Nielsen, E. S., The Heterohathmia life history elucidated: immature stages contradict assignment to suborder Zeugloptera (Insecta, Lepidoptera) (abstract), in Zeitschrift für zoologische Systematik und Evolutionsforschung / Journal of zoological systematics and evolutionary research, vol. 21, n. 2, Berlino / Oxford, Wissenschafts-Verlag / Blackwell, giugno 1983, pp. 101-124, DOI:10.1111/j.1439-0469.1983.tb00280.x, ISSN 0044-3808 (WC · ACNP), LCCN67033427, OCLC5154109886.
Kyrki, J. 1984 - The Yponomeutoidea: a reassessment of the superfamily and its suprageneric groups (Lepidoptera). Entomologica scandinavica 15: 71-84.
Kyrki, J. 1988 - The systematic position of Wockia Heinemann, 1870, and related genera (Lepidoptera: Ditrysia: Yponomeutidae auct.). Nota lepidopterologica 11: 45-69.
(EN) Mey, W.; Rutjan, E., Catapterix tianshanica sp. n. – the second species of the genus from the Palaearctic Region (Lepidoptera, Acanthopteroctetidae) (abstract), in Nota Lepidopterologica, vol. 39, n. 2, Sofia, Bulgaria, Pensoft Publishers, 28 settembre 2016, pp. 145-150, DOI:10.3897/nl.39.9882, ISSN 0342-7536 (WC · ACNP), OCLC6841236157.
Miller, J.Y. 1972 - Review of the central American Castnia inca complex (Castniidae). Bulletin of the Allyn Museum 6: 1-13.
Miller, J.Y. 1986 - The taxonomy, phylogeny, and zoogeography of the neotropical moth subfamily Castniinae (Lepidoptera: Castnioidea: Castniidae). xv+571 pp. PhD thesis, University of Florida.
Minet, J. 1982 (volume datato 1981) - Les Pyraloidea et leurs principales divisions systématique. Bulletin de la Société Entomologique de France 86: 262-280.
Minet, J. 1984 - Contribution a l'analyse phylogénétique des Néolépidoptères (Lepidoptera, Glossata). Nouvelle Revue d'Entomologie 2: 139-149.
Minet, J. 1986 - Ébauche d'une classification modern de l'ordre des Lépidoptères. Alexanor 14: 291-313.
Minet, J. 1987 - Les Retardidae proposés comme groupe-frère des Callidulidae (Lep. Ditrysia). Bulletin de la Société entomologique de France 92: 39-44.
Minet, J. 1990 (volume datato 1989) - Nouvelles frontières, géographiques et taxonomiques, pour la famille des Callidulidae (Lepidoptera, Calliduloidea). Nouvelle Revue d'Entomologie 6: 351-368.
(FR) Minet, J., Un nom d'infra-ordre pour les Acanthopteroctetidae (Lepidoptera) (abstract), in Bulletin de la Société entomologique de France, vol. 107, n. 3, Parigi, 2002, p. 222, ISSN 0037-928X (WC · ACNP), OCLC72855086. URL consultato il 22 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 26 ottobre 2014).
Munroe, E.G. 1982 - Lepidoptera. In Parker S.B. (Ed.). Synopsis and Classification of Living Organisms 2: 612-651. McGraw-Hill.
Mutuura, A. 1972 - Morphology of the female terminalia in Lepidoptera, and its taxonomic significance. Canadian Entomologist 104: 1055-1071.
Nässig, W.A. 1988 - Wehrorgane und Wehrmechanismen bei Saturniidenraupen (Lepidoptera, Saturniidae). Verhandlungen des Westdeutscher Entomologentag pp. 253–264. [in tedesco con riassunto in inglese.]
Nielsen, E.S. 1982 - Review of the higher classification of the Lepidoptera, with special reference to lower heteroneurans. Tyô to Ga 33: 98-101.
Nielsen, E.S. 1987 - The recently discovered primitive (non-ditrysian) family Palaephatidae (Lepidoptera) in Australia.Invertebrate Taxonomy 1: 201-229.
Nielsen, E.S. 1989 - Phylogeny of major lepidopteran groups. In Ferholm, B., Bremer, K., and Jornvall, H. (Eds). The Hierarchy of Life. pp. 281–294. Elsevier.
Nielsen, E.S. & Kristensen, N.P., 1989 - Phylogeny of major lepidopteran groups. In Ferholm B., Bremer, K. and Jörnvall, H. (Eds). The Hierarchy of Life pp. 281–294. Elsevier.
Nielsen, E.S. & Scoble, M.J. 1986 - Afrotheora, a new genus of primitive Hepialidae from Africa (Lepidoptera: Hepialoidea). Entomologica scandinavica 17: 29-54.
(EN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC971985940.
Prout, L.B. 1910 - Lepidoptera Heterocera. Fam. Geometridae. Subfam. Oenochrominae. In Wytsman, P. (Ed.). Genera Insectorum 104: 120 pp. + 2 pls.
Robinson, G.S. 1988c - A phylogeny for the Tineoidea (Lepidoptera). Entomologica scandinavica 19: 117-129.
Scoble, M.J. 1986 - The structure and affinities of the Hedyloidea: a new concept of the butterflies. Bulletin of the British Museum (Natural History) (Entomology) 53: 251-286.
Scoble, M.J. 1990 - An identification guide to the Hedylidae (Lepidoptera: Hedyloidea). Entomologica scandinavica 21: 121-158.
(EN) Scoble, M. J., The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. xi, 404, ISBN978-0-19-854952-9, LCCN92004297, OCLC25282932.
Scoble, M.J. & Aiello, A. 1990 - Moth-like butterflies (Hedylidae: Lepidoptera): a summary, with comments on the egg. Journal of Natural History 24: 159-164.
Scoble, M.J. & Edwards, E.D. 1988 - Hypsidia Rothschild: a review and a reassessment (Lepidoptera: Drepanoidea, Drepanidae). Entomologica scandinavica 18: 333-353.
(EN) Stehr, F. W. (Ed.), Immature Insects, 2 volumi, seconda edizione, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1991 [1987], pp. ix, 754, ISBN978-0-8403-3702-3, LCCN85081922, OCLC13784377.
(EN) Zagulajev, A. K. & Sinev, S. Y., Catapterigidae fam. n. - a new family of lower Lepidoptera (Lepidoptera, Dacnonypha), in Entomologicheskoye Obozreniye, vol. 67, n. 3, Leningrado, Nauka, 1988, pp. 593-601, ISSN 0367-1445 (WC · ACNP), OCLC2446733.
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