Il nome della famiglia deriva dal suo genere più importante (Menyanthes) la cui etimologia è incerta e deriva da due parole greche: "mene (mhnh)" (= luna, luna crescente) oppure "minyos" (= piccolo, piccola) oppure "mèn"' (= mese) e da "antho (anqoj)" (= fiore); con allusione alla breve fioritura di alcune piante di questa famiglia. I primi riferimenti a questo nome si trovano nei scritti di Teofrasto (371 a.C. – Atene, 287 a.C.) che è stato un filosofo e botanico greco antico, discepolo di Aristotele, autore di due ampi trattati botanici, e si riferiscono ad una pianta acquatica (Nymphoides peltata).[3][4][5] In tempi moderni è stato il botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (Aix-en-Provence, 5 giugno 1656 – Parigi, 28 dicembre 1708) ad individuare la pianta Menyanthes trifoliata come unica pianta del genere.[6]
Il nome scientifico di questa famiglia è stato proposto dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione "Analyse des Familles de Plantes: avec l'indication des principaux genres qui s'y rattachent. Tournay - 20, 25. 1829" del 1829.[7]
Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno; la lamina è semplice (lineare, cordata o reniforme) o trifogliata (raramente); i margini sono interi oppure ondulati o irregolarmente dentati o crenati; il picciolo è per lo più allungato, talvolta è inguainante; in qualche caso la foglie è peltata. Sono presenti anche rosette basali. Le foglie possono essere monomorfiche oppure dimorfiche (con forme differenti sulla stessa pianta). Non sono presenti stipole. Le venature sono pennate, palmate o incrociate. Gli stomi sono presenti su entrambe le facce. Possono essere presenti idioblastisclerenchimatici, ma senza cristalli. Spesso le foglie sono posizionate al livello dell'acqua.
Formula fiorale: * K (5), [C (5), A 5], G (2) (supero/semi-infero), capsula
Calice: i sepali del calice sono liberi o connati (calice gamosepalo), in tutti i casi sono uniti alla base e sono persistenti.
Corolla: la corolla è simpetala con lobi valvati, oppure profondamente lobati (nel bocciolo sono embricati); la superficie interna dei lobi spesso è fimbriata o crestata con margini spesso frangiati. Il colore dei petali è bianco, roseo o giallo. I petali sono caduchi.
Androceo: gli stami dell'androceo sono 5 (raramente 4) epipetali (i filamenti sono situati sui petali), alternati ai lobi della corolla e tutti fertili; le antere sono sagittate, dorsofisse, biloculari, introrse e tetrasporangiate; la deiscenza è tramite fessure longitudinali. Possono essere presenti 5 scaglie alternate ai filamenti, inserite alla base del tubo della corolla e considerate come staminoidi. Il polline è granulare con 3 aperture (normalmente) oppure 6 aperture; è colpato o colporato.
Il frutto è una capsula carnosa oppure non carnosa, con deiscenza regolare o irregolare (oppure è indeiscente), contenente da pochi a tanti semi (4 - 100) con forme lineari, orbiculari o ellissoidi, a volte alati. L'endosperma è abbondante. Il frutto può essere anche una bacca. I cotiledoni sono 2. L'embrione è diritto. Dimensione dei semi: 0,4 - 5,2 mm.[14]
Riproduzione
La riproduzione è tramite impollinazioneentomofila (le piante sono ermafrodite). La dispersione dei semi per lo più è adattata agli ambienti acquatici.
Distribuzione e habitat
Le specie di questa famiglia sono approssimativamente circa 60 suddivise in cinque generi distinti e distribuite in tutto il mondo con habitat spesso acquatici in zone temperate e/o umide. L'elenco dei generi della famiglia contiene anche informazioni relative alla distribuzione di ciascun genere.
Tassonomia
Questa famiglia è descritta all'interno dell'ordine delle Asterales (lo stesso ordine delle Compositae, la famiglia più numerosa di specie botaniche) che comprende una dozzina di famiglie e circa 25.000 specie, le cui piante sono caratterizzate dal contenere sostanze di riserva come l'oligosaccarideinulina e dall'impollinazione con meccanismo "a pistone".[10]
In base agli ultimi studi fatti su questa famiglia[15], Menyanthaceae è un gruppo monofiletico con i due generi Menyanthes/Nephrophyllidium come “gruppo fratello” al resto della famiglia. Il genere Nymphoides (a parte la specie N. exigua) è rappresentato da un clade nidificato profondamente e caratterizzato (da un punto di vista morfologico) dall'abitudine alle foglie galleggianti.
Il genere Villarsia risulta invece parafiletico distribuito su tre cladi poco supportati:
(1) un clade A contenente le specie V. albiflora, V. calthifolia, V. marchantii, V. parnassifolia, V. reniformis, e V. umbricola. Questo clade attualmente è riconosciuto come distinto da Villarsia con la denominazione di Ornduffia Tippery & Les, 2009 e comprende in tutto 6 specie.[16]
(2) un clade B isolato localizzato in Sudafrica contenente tra le altre la specie V. manningiana e la specie tipoV. capensis;
(3) un clade C eterogeneo comprendente specie di tre generi diversi:
(a) V. exaltata, V. lasiosperma, e V. latifolia;
(b) le specie anomale V. capitata e V. congestiflora“gruppo fratello” della specie Nymphoides exigua;
(c) la specie Liparophyllum gunnii (genere monotipo).
Il cladogramma a lato (tratto dallo studio citato e semplificato) mostra l'attuale (2014) conoscenza filogenetica della famiglia.
Il numero cromosomico delle specie di questa famiglia è compreso nei seguenti valori: 2n = 18, 34, 36, 54.[9]
Gruppo 2B: la lamina delle foglie è arrotondata, cordata, ellittica o ovata; i frutti sono delle capsule regolarmente o irregolarmente deiscenti, oppure sono indeiscenti e secchi;
Gruppo 3A: la lamina delle foglie è reniforme con margini profondamente crenati;
Gruppo 3B: la lamina delle foglie è arrotondata, cordata, ellittica, ovata, raramente è reniforme; i margini delle foglie sono interi, raramente sono minutamente dentato-crenati;
Nymphoides: i frutti sono indeiscenti o con aperture irregolari.
All'elenco sopra è da aggiungere il nuovo genere Ornduffia derivato da Villarsia.
Famiglie simili
Spesso le Menyanthaceae sono state aggregate alla famiglia Gentianaceae, ad esempio nell'opera "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" del botanico e tassonomista tedesco Adolf Engler. Attualmente le Gentianaceae fanno parte dell'ordine Gentianales, cladeEuasteridi I secondo la Classificazione APG III, mentre le Menyanthaceae derivano dal clade Euasteridi II. In realtà le due famiglie differiscono per i seguenti caratteri:[6]
Fl. Guat. 24(8): 326–328. 1969; Fl. Pan. 56: 29–32. 1969; R. Ornduff. Neotropical Nymphoides (Menyanthaceae): Meso-American and West Indian species. Brittonia 21: 346–352. 1969.
David Gledhill, The name of plants (PDF), Cambridge, Cambridge University Press, 2008. URL consultato il 26 dicembre 2014 (archiviato dall'url originale il 4 marzo 2016).
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 589, Berlin, Heidelberg, 2007.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.