Actinopterygii

Ikan bersirip kipas; Rentang fosil: Silur Akhir - Sekarang PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Klasifikasi ilmiah
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Superkelas:	Osteichthyes
Kelas:	Actinopterygii; Klein, 1885
Subkelas
	Actinopteri ; Cladistia ;

Actinopterygii (/ˌæktɪnɒptəˈrɪdʒiaɪ/; dari actino-, berarti "memiliki kipas", dan bahasa Yunani Kuno πτέρυξ (ptérux), berarti "sayap, sirip"), yang anggotanya disebut sebagai ikan bersirip kipas, adalah klad (secara tradisi diklasifikasikan sebagai kelas atau subkelas) ikan bertulang.^[1] Mereka mencakup 50% dari spesies vertebrata yang masih hidup.^[2]

Actinopterygii mencakup banyak ikan yang dikenal awam sebagai ikan konsumsi maupun ikan hias/peliharaan. Secara evolusi, kelompok ini merupakan pengembangan lebih lanjut yang paling adaptif pada keadaan bumi pada masa kini. Sebagian besar jenis-jenis ikan yang hidup pada masa sekarang merupakan anggota kelompok ini.

Klasifikasi dan catatan fosil

Actinopterygii dibagi menjadi kelas Cladistia dan Actinopteri. Kelas yang terakhir mencakup subkelas Chondrostei dan Neopterygii. Neopterygii, pada gilirannya, dibagi menjadi infrakelas Holostei dan Teleostei. Selama periode Mesozoikum (Trias, Jura, Kapur) dan Kenozoikum, terutama teleostei yang mengalami diversifikasi luas. Akibatnya, 96% dari spesies ikan yang hidup adalah teleostei (40% dari semua spesies ikan termasuk dalam subkelompok teleostei Acanthomorpha), sedangkan semua kelompok aktinopterigian lainnya mewakili garis keturunan yang kurang berkembang.^[3]

Klasifikasi ikan bersirip kipas dapat dirangkum sebagai berikut:

Cladistia, yang mencakup bichir dan ikan buluh
Actinopteri, yang mencakup:
- Chondrostei, yang mencakup Acipenseriformes (ikan dayung dan sturgeon)
- Neopterygii, yang mencakup:
  - Teleostei (kebanyakan ikan yang hidup)
  - Holostei, yang mencakup:
    - Lepisosteiformes (ikan gar)
    - Amiiformes (ikan bowfin)

Cladogram di bawah ini menunjukkan kelompok utama actinopterygian yang hidup dan hubungan evolusionernya dengan kelompok takson ikan lainnya serta vertebrata berkaki empat (tetrapoda).^[4]^[5] Kelompok yang terakhir ini sebagian besar mencakup spesies terestrial tetapi juga kelompok yang menjadi akuatik sekunder (misalnya, ikan paus dan lumba-lumba). Tetrapoda berkembang dari sekelompok ikan bertulang selama periode Devonian.^[6] Perkiraan tanggal divergensi untuk clade actinopterygian yang berbeda (dalam juta tahun, mya) berasal dari Near et al., 2012.^[4] {{clade|

Vertebrata

Ikan tak berahang (hagfish, lamprey)

Vertebrata berahang

Ikan bertulang rawan (hiu, pari, ikan tikus)

	Mamalia

	Sauropsid (reptil dan burung)

(sirip lobus)

Actinopterygii

Cladistia

Polypteriformes (bichir dan reedfish)

Actinopteri

Chondrostei

Acipenseriformes (sturgeon dan ikan dayung)

Neopterygii

Teleostei

310 juta tahun lalu

Holostei

	Amiiformes (bowfin)

	Lepisosteiformes (gar)

275 juta tahun lalu

360 juta tahun lalu

400 juta tahun lalu

('ikan bertulang')

Reproduksi

Pada hampir semua ikan bersirip kipas, jenis kelamin terpisah, dan pada sebagian besar spesies, betina mengeluarkan telur yang dibuahi secara eksternal, biasanya dengan jantan menyemai telur setelah dikeluarkan. Perkembangan kemudian berlanjut dengan tahap larva yang berenang bebas.^[7] Namun, ada pola ontogeni lain yang ada, dengan salah satu yang paling umum adalah hermafroditisme bertahap. Dalam kebanyakan kasus, ini melibatkan protogini, ikan memulai hidup sebagai betina dan beralih menjadi jantan pada suatu tahap, dipicu oleh faktor internal atau eksternal. Protandri, di mana ikan beralih dari jantan ke betina, jauh lebih jarang dibandingkan protogini.^[8]

Sebagian besar keluarga ikan menggunakan fertilisasi eksternal daripada fertilisasi internal.^[9] Dari ovipar teleost, sebagian besar (79%) tidak memberikan perawatan parental.^[10] Vivipar, ovovivipar, atau beberapa bentuk perawatan parental terhadap telur, baik oleh jantan, betina, atau kedua orang tua terlihat pada sebagian signifikan (21%) dari 422 keluarga teleost; tidak ada perawatan kemungkinan merupakan kondisi leluhur.^[10] Kasus vivipar tertua pada ikan bersirip kipas ditemukan pada spesies Trias Tengah dari †Saurichthys.^[11] Vivipar relatif jarang dan ditemukan pada sekitar 6% dari spesies teleost hidup; perawatan oleh jantan jauh lebih umum daripada perawatan oleh betina.^[10]^[12] Teritorialitas jantan "preadapts" spesies untuk mengembangkan perawatan parental oleh jantan.^[13]^[14]

Ada beberapa contoh ikan yang membuahi dirinya sendiri. Mangrove rivulus adalah hermafrodit simultan amfibi, menghasilkan telur dan sperma serta memiliki fertilisasi internal. Mode reproduksi ini mungkin terkait dengan kebiasaan ikan menghabiskan waktu lama di luar air di hutan bakau tempatnya tinggal. Jantan kadang-kadang dihasilkan pada suhu di bawah 19 °C (66 °F) dan dapat membuahi telur yang kemudian dikeluarkan oleh betina. Ini mempertahankan variasi genetik dalam spesies yang sebaliknya sangat inbrida.^[15]

Klasifikasi

Daftar di bawah mengikuti Phylogenetic Classification of Bony Fishes^[16] dengan catatan jika ini berbeda dari Nelson,^[17] ITIS^[18] dan FishBase.^[19]

Infra kelas Holostei

- Ordo †Parasemionotiformes Lehman 1966
- Ordo †Ionoscopiformes Grande & Bemis 1998
- Ordo †Pycnodontiformes Berg 1937
- Ordo †Semionotiformes Arambourg & Bertin 1958
- Ordo Lepisosteiformes
- Ordo Amiiformes

Infra kelas Teleostei (Müller, 1844)

- Ordo Aspidorhynchiformes
- Ordo Pholidophoriformes
- Ordo Leptolepidiformes

Supercohort Teleocephala

Megacohort Elopocephalai Patterson 1977 sensu Arratia 1999

Superordo(Elopomorpha Greenwood et al. 1966)
- Ordo Elopiformes
- Ordo Albuliformes
- Ordo Notacanthiformes
- Ordo Anguilliformes Regan 190

Megacohort Osteoglossocephalai sensu Arratia 1999

Supercohort Osteoglossocephala sensu Arratia 1999 (Osteoglossomorpha Greenwood et al. 1966)

- Ordo †Ichthyodectiformes Bardeck & Sprinkle 1969
- Ordo †Lycopteriformes
- Ordo Osteoglossiformes
- Ordo Hiodontiformes

Supercohort Clupeocephala Patterson & Rosen 1977 sensu Arratia 2010

- Ordo †Crossognathiformes Taverne 1989
- Ordo †Tselfatiiformes Nelson 1994

Cohort Otomorpha (Otocephala; Ostarioclupeomorpha)

Superordo Clupeomorpha
- Ordo †Ellimmyichthyiformes Grande 1982
- Ordo Clupeiformes

Subcohort Alepocephali

- Ordo Alepocephaliformes

Subcohort Ostariophysi Sagemehl 1885

Section Anotophysa Rosen 1970

- Ordo Gonorynchiformes

Section Otophysa Garstang 1931

- Ordo Cypriniformes (barbs, carp, danio, ikan mas, loach, minnow, rasbora)
- Ordo Characiformes (characin, ikan pensil, hatchetfishes, piranha, tetra, dourado / golden (genus Salminus) and pacu)
- Ordo Gymnotiformes (Sidat listrik dan knifefishes)
- Ordo Siluriformes (Ikan berkumis)

Cohort Euteleosteomorpha (Euteleostei Greenwood 1967 sensu Johnson & Patterson 1996])

Subcohort Lepidogalaxii

- Ordo Lepidogalaxiiformes

Subcohort Protacanthopterygii sensu Johnson & Patterson 1996

- Ordo Argentiniformes
- Ordo Galaxiiformes
- Ordo Salmoniformes (salmon dan trout)
- Ordo Esociformes (Pike dan kerabatnya)

Subcohort Stomiati

- Ordo Osmeriformes
- Ordo Stomiiformes

Subcohort Neoteleostei Nelson 1969

Infracohort Ateleopodia

- Ordo Ateleopodiformes

Infracohort Eurypterygia Rosen 1973

Section Aulopa [Cyclosquamata]

- Ordo Aulopiformes

Section Ctenosquamata Rosen 1973

Subsection Myctophata * Superordo Scopelomorpha

- Ordo Myctophiformes

Subsection Acanthomorphata

Division Lampridacea * Superordo Lampridiomorpha

- Ordo Lampriformes (oarfish, opah dan lainnya)

Division Paracanthomorphacea sensu Grande et al. 2013 (Paracanthopterygii Greenwood 1937)

- Ordo Percopsiformes
- Ordo †Sphenocephaliformes
- Ordo Zeiformes (John Dory dan kerabatnya)
- Ordo Stylephoriformes
- Ordo Gadiformes (kod)

Divisi Polymixiacea

Superordo Polymyxiomorpha
- Ordo †Pattersonichtyiformes
- Ordo †Ctenothrissiformes
- Ordo Polymixiiformes

Divisi Euacanthomorphacea sensu Johnson & Patterson 1993 (Acanthopterygii Gouan 1770 sensu Nelson 1994)

Subdivisi Berycimorphaceae

- Ordo Beryciformes

Subdivisi Holocentrimorphaceae

- Ordo Stephanoberyciformes
- Ordo Cetomimiformes
- Ordo Holocentriformes

Subdivisi Percomorphaceae (Percomorpha sensu Miya et al. 2003; Acanthopteri)

Seri Ophidiimopharia

- Ordo Ophidiiformes

Seri Batrachoidimopharia

- Ordo Batrachoidiformes

Seri Gobiomopharia

- Ordo Kurtiformes
- Ordo Gobiiformes

Seri Scombrimopharia

- Ordo Syngnathiformes (Kuda laut dan Ikan pipa^[21])
- Ordo Scombriformes

Seri Carangimopharia

Sub Seri Anabantaria

- Ordo Synbranchiformes (Belut dan Tilan)
- Ordo Anabantiformes (Labyrinthici)

Sub Seri Carangaria Carangaria incertae sedis

- Ordo Istiophoriformes
- Ordo Carangiformes
- Ordo Pleuronectiformes (Ikan datar)

Sub Seri Ovalentaria sensu Smith & Near 2012 (Stiassnyiformes sensu Li et al. 2009) Ovalentaria incertae sedis

- Ordo Pholidichthyiformes
- Ordo Cichliformes
- Ordo Atheriniformes
- Ordo Cyprinodontiformes
- Ordo Beloniformes (incl. Gobiesociformes^[22])
- Ordo Mugiliformes
- Ordo Blenniiformes

Seri Eupercaria (Percomorpharia)

Eupercaria incertae sedis

- Ordo Labriformes
- Ordo Ephippiformes
- Ordo Lobotiformes
- Ordo Acanthuriformes
- Ordo Chaetodontiformes
- Ordo Spariformes
- Ordo Lophiiformes (anglerfishes)
- Ordo Tetraodontiformes
- Ordo Uranoscopiformes (Paratrachinoidei sensu Li et al. 2009)
- Ordo Pempheriformes
- Ordo Centrarchiformes
- Ordo Perciformes (40% dari semua ikan, termasuk Anabantidae, Centrarchidae (termasuk bass dan mola-mola), cichlid, gobi, gurami, makarel, tuna, perches, scats, whiting, wrass, cupang) (termasuk Gasterosteiformes; Scorpaeniformes)

Referensi

^ Kardong, Kenneth (2015). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. New York: McGraw-Hill Education. hlm. 99–100. ISBN 978-0-07-802302-6.
^ Nelson, Joseph S. (2016). Fishes of the World. John Wiley & Sons. ISBN 978-1-118-34233-6.
^ Sallan, Lauren C. (February 2014). "Major issues in the origins of ray-finned fish (Actinopterygii) biodiversity". Biological Reviews. 89 (4): 950–971. doi:10.1111/brv.12086. hdl:2027.42/109271 . PMID 24612207.
^ ^a ^b Thomas J. Near; et al. (2012). "Resolution of ray-finned fish phylogeny and timing of diversification". PNAS. 109 (34): 13698–13703. Bibcode:2012PNAS..10913698N. doi:10.1073/pnas.1206625109 . PMC 3427055 . PMID 22869754.
^ Betancur-R, Ricardo; et al. (2013). "The Tree of Life and a New Classification of Bony Fishes". PLOS Currents Tree of Life. 5 (Edition 1). doi:10.1371/currents.tol.53ba26640df0ccaee75bb165c8c26288 . hdl:2027.42/150563. PMC 3644299 . PMID 23653398.
^ Laurin, M.; Reisz, R.R. (1995). "A reevaluation of early amniote phylogeny". Zoological Journal of the Linnean Society. 113 (2): 165–223. doi:10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x.
^ Dorit, R.L.; Walker, W.F.; Barnes, R.D. (1991). Zoology. Saunders College Publishing. hlm. 819. ISBN 978-0-03-030504-7.
^ Avise, J.C.; Mank, J.E. (2009). "Evolutionary perspectives on hermaphroditism in fishes". Sexual Development. 3 (2–3): 152–163. doi:10.1159/000223079. PMID 19684459.
^ Pitcher, T (1993). The Behavior of Teleost Fishes. London: Chapman & Hall.
^ ^a ^b ^c Reynolds, John; Nicholas B. Goodwin; Robert P. Freckleton (19 March 2002). "Evolutionary Transitions in Parental Care and Live Bearing in Vertebrates". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 357 (1419): 269–281. doi:10.1098/rstb.2001.0930. PMC 1692951 . PMID 11958696.
^ Maxwell; et al. (2018). "Re-evaluation of the ontogeny and reproductive biology of the Triassic fish Saurichthys (Actinopterygii, Saurichthyidae)". Palaeontology. 61: 559–574. doi:10.5061/dryad.vc8h5.
^ Clutton-Brock, T. H. (1991). The Evolution of Parental Care. Princeton, NJ: Princeton UP.
^ Werren, John; Mart R. Gross; Richard Shine (1980). "Paternity and the evolution of male parentage". Journal of Theoretical Biology. 82 (4): 619–631. doi:10.1016/0022-5193(80)90182-4. PMID 7382520. Diakses tanggal 15 September 2013.
^ Baylis, Jeffrey (1981). "The Evolution of Parental Care in Fishes, with reference to Darwin's rule of male sexual selection". Environmental Biology of Fishes. 6 (2): 223–251. Bibcode:1981EnvBF...6..223B. doi:10.1007/BF00002788.
^ Wootton, Robert J.; Smith, Carl (2014). Reproductive Biology of Teleost Fishes. Wiley. ISBN 978-1-118-89139-1.
^ Betancur-R (2014). "Phylogenetic Classification of Bony Fishes --Version 3". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2015-08-14. Diakses tanggal 2015-10-10.
^ Nelson, Joseph, S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7.
^ "Actinopterygii". Integrated Taxonomic Information System. Diakses tanggal 3 April 2006.
^ R. Froese and D. Pauly, editors (February 2006). "FishBase".
^ Dalam Nelson, Polypteriformes ditempatkan dalam subkelasnya sendiri Cladistia.
^ Dalam Nelson dan ITIS, Syngnathiformes ditempatkan dalam subordo Syngnathoidei dari ordo Gasterosteiformes.
^ Dalam ITIS, Gobiesociformes ditempatkan dalam subordo Gobiesocoidei dari ordo Perciformes.