Squamata

Squamata; Rentang waktu: ; Jura Awal – sekarang, 199–0 jtyl PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Klasifikasi ilmiah
Domain:	Eukaryota
Kerajaan:	Animalia
Filum:	Chordata
Kelas:	Reptilia
Superordo:	Lepidosauria
Ordo:	Squamata
Subgrup
	Dibamidae; Gekkota; Lacertoidea; Scincomorpha; Toxicofera Anguimorpha; Iguania; Ophidia; ; saudari: Rhynchocephalia

Squamata (Pelafalan Inggris: /skwæˈmeɪtə/, dari bahasa Latin squamatus (“bersisik”)) adalah ordo reptil terbesar, terdiri dari kadal, ular, dan Amphisbaenia (kadal cacing), yang secara kolektif diketahui sebagai squamata atau reptil bersisik. Dengan lebih dari 10,900 spesies,^[3] ordo ini juga merupakan ordo hidup kedua terbesar vertebrata hidup, setelah Perciformes. Anggota ordo dibedakan dari kulit, yang memiliki sisik atau tameng. Mereka juga memiliki tulang kuadrat, memungkinkannya untuk menggerakan rahang atas yang berdekatan dengan neurokranium. Hal ini terutama terlihat pada ular, yang bisa membuka mulutnya dengan sangat lebar untuk menampung mangsa besar. Squamata adalah ordo reptil yang paling bervariasi ukurannya, dari yang terkecil cecak kerdil (Sphaerodactylus ariasae) yang berukuran 16 mm (0,63 in) hingga yang terbesar anakonda hijau (Eunectes murinus) yang berukuran 8,43 m (27,7 ft)^[4] dan Mosasauroidea yang sudah punah, yang mencapai 14 m (46 ft).

Diantara reptil lain, squamata merupakan yang paling dekat ke tuatara, yang secara dangkal mirip kadal.

Evolusi

Squamata adalah takson saudara monofiletik ordo Rhynchocephalia. Satu-satunya anggota Rhynchocephalia yang masih hidup hanyalah tuatara. Squamata dan Rhynchocephalia membentuk subkelas Lepidosauria, yang merupakan kelompok saudara Archosauria, klad yang berisikan buaya dan burung, dan kerabat-kerabatnya yang sudah punah. Fosil Rhynchocephalia pertama kali muncul pada Trias Awal, menunjukkan bahwa garis keturunan yang mengarah ke squamata pasti sudah ada pada periode tersebut.^[5] Ilmuwan percaya bahwa squamata kelompok mahkota mungkin berasal dari Jura Awal berdasarkan jejak fosil.^[5] Fosil cecak, skink, dan ular muncul di Jura Tengah.^[6] Kelompok lain seperti Iguanomorpha dan Varanoidea muncul di periode Kapur. Polyglyphanodontia, klad kadal yang berbeda, dan Mosasauroidea, sebuah kelompok kadal laut pemangsa yang berukuran besar, juga muncul di periode Kapur.^[7] Squamata mengalami kepunahan massal pada Batas Kapur-Paleogen (K-Pg), yang menyapu Polyglyphanodontia, Mosasauroidea, dan banyak garis keturunan lain yang berbeda.^[8]

Kekerabatan squamata diperdebatkan. Meskipun banyak kelompok yang awalnya dikenali berdasarkan morfologi masih diterima, pemahaman tentang hubungan mereka satu sama lain telah berubah secara radikal sebagai hasil dari mempelajari genom mereka. Iguania awalnya dikira sebagai kelompok mahkota squamata paling awal berdasarkan data morfologis,^[7] namun data genetik menunjukkan bahwa cecak adalah kelompok mahkota squamata paling awal.^[9] Iguania sekarang disatukan dengan ular dan Anguimorpha dalam klad yang disebut Toxicofera. Data genetik juga menunjukkan bahwa berbagai kelompok tanpa kaki - ular, Amphisbaenia, dan Dibamidae - tidak berkerabat, dan bukannya muncul secara independen dari kadal.

Sebuah studi pada tahun 2018 menemukan bahwa Megachirella, genus Lepidosauria punah yang hidup sekitar 240 juta tahun yang lalu selama Trias Tengah, adalah squamata batang, membuatnya menjadi squamata tertua yang diketahui. Analisis filogenetis telah dilakukan dengan melakukan pemindaian tomografi komputer sinar-X mikrofokus (micro-CT) beresolusi tinggi pada spesimen fosil Megachirella untuk mendapatkan data detail mengenai anatomi-nya. Data ini kemudian dibandingkan dengan dataset filogenetis yang menggabungkan data morfologis dan molekuler 129 taksa reptil hidup dan punah. Perbandingannya menunjukkan bahwa Megachirella memiliki beberapa fitur yang unik untuk squamata. Studi tersebut juga menemukan bahwa cecak adalah squamata kelompok mahkota paling awal, bukan iguana.^[10]^[11]

Klasifikasi dan filogeni

Iguana gurun dari Kawah Amboy, Gurun Mojave, California

Secara historis, ordo Squamata telah dibagi menjadi tiga subordo:

Lacertilia (kadal)
Serpentes (ular (lihat juga Ophidia))
Amphisbaenia (kadal cacing)

Dari pembagian tersebut, kadal membentuk kelompok parafiletik,^[12] karena "kadal" tidak termasuk subklad ular dan Amphisbaenia. Studi hubungan squamata yang menggunakan biologi molekuler telah menemukan beberapa garis keturunan yang berbeda, meskipun rincian spesifik dari keterkaitan mereka bervariasi dari satu studi ke studi berikutnya. Salah satu contoh klasifikasi modern dari squamata adalah^[2]^[13]

Squamata

Diplodactylidae Underwood 1954

	Pygopodidae Boulenger 1884

	Carphodactylidae

Gekkomorpha

Eublepharidae

Gekkonoidea

Sphaerodactylidae Underwood 1954

	Phyllodactylidae

	Gekkonidae

	Gerrhosauridae

	Cordylidae

Episquamata

Laterata

Teiformata

	Gymnophthalmidae Merrem 1820

	Teiidae Gray 1827

Rhineuridae Vanzolini 1951

Bipedidae Taylor 1951

	Blanidae Kearney & Stuart 2004

	Cadeidae Vidal & Hedges 2008

	Trogonophidae Gray 1865

	Amphisbaenidae Gray 1865

Shinisauridae Ahl 1930 sensu Conrad 2006

Varanoidea

	Lanthanotidae

	Varanidae

Neoanguimorpha

Helodermatoidea

Helodermatidae Gray 1837

	Anniellidae

	Anguidae Gray 1825

Iguania

Acrodonta

	Chamaeleonidae

	Agamidae Gray 1827

Pleurodonta

Leiocephalidae

Iguanidae

Hoplocercidae Frost & Etheridge 1989

	Crotaphytidae

	Corytophanidae

Tropiduridae

Phrynosomatidae

	Dactyloidae

	Polychrotidae

Liolaemidae

	Leiosauridae

	Opluridae

Serpentes

Scolecophidia

Leptotyphlopidae Stejneger 1892

Gerrhopilidae Vidal et al. 2010

	Xenotyphlopidae Vidal et al. 2010

	Typhlopidae Merrem 1820

Anomalepididae

Alethinophidia

Amerophidia

	Aniliidae

	Tropidophiidae Brongersma 1951

Afrophidia

Booidea

Uropeltidae

	Anomochilidae

	Cylindrophiidae

Xenopeltidae Bonaparte 1845

	Loxocemidae

	Pythonidae Fitzinger 1826

Boidae

	Xenophidiidae

	Bolyeriidae Hoffstetter 1946

Caenophidia

Acrochordidae Bonaparte 1831

	Lamprophiidae

	Elapidae

Semua studi molekuler^[14] menganggap bahwa beberapa kelompok membentuk klad venom, yang meliputi (hampir 60%) spesies squamata. Klad tersebut bernama Toxicofera, yang menggabungkan kelompok Serpentes (ular), Iguania (Agamidae, kameleon, iguanida, dsb.), dan Anguimorpha (biawak, monster Gila, dsb.).^[14]

Referensi

^ Hutchinson, M. N.; Skinner, A.; Lee, M. S. Y. (2012). "Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)". Biology Letters. 8 (4): 665–669. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445 . PMID 22279152.
^ ^a ^b Wiens, J. J.; Hutter, C. R.; Mulcahy, D. G.; Noonan, B. P.; Townsend, T. M.; Sites, J. W.; Reeder, T. W. (2012). "Resolving the phylogeny of lizards and snakes (Squamata) with extensive sampling of genes and species". Biology Letters. 8 (6): 1043–1046. doi:10.1098/rsbl.2012.0703.
^ "Species Numbers (as of May 2021)". reptile-database.org. Diakses tanggal 28 July 2021.
^ https://www.nhm.ac.uk/discover/what-is-the-biggest-snake-in-the-world.html
^ ^a ^b Jones, Marc E.; Anderson, Cajsa Lipsa; Hipsley, Christy A.; Müller, Johannes; Evans, Susan E.; Schoch, Rainer R. (25 September 2013). "Integration of molecules and new fossils supports a Triassic origin for Lepidosauria (lizards, snakes, and tuatara)". BMC Evolutionary Biology. 13: 208. doi:10.1186/1471-2148-13-208. PMC 4016551 . PMID 24063680.
^ Caldwell, Michael W.; Nydam, Randall L.; Alessandro, Palci; Apesteguía, Sebástian (27 January 2015). "The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution". Nature Communications. 6: 5996. Bibcode:2015NatCo...6.5996C. doi:10.1038/ncomms6996 . ISSN 2041-1723. PMID 25625704.
^ ^a ^b Gauthier, Jacques; Kearney, Maureen; Maisano, Jessica Anderson; Rieppel, Olivier; Behlke, Adam D. B. (April 2012). "Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History. 53: 3–308. doi:10.3374/014.053.0101.
^ Longrich, Nicholas R.; Bhullar, Bhart-Anjan S.; Gauthier, Jacques (10 December 2012). "Mass extinction of lizards and snakes at the Cretaceous-Paleogene boundary". Proceedings of the National Academy of Sciences. 109 (52): 21396–21401. Bibcode:2012PNAS..10921396L. doi:10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637 . PMID 23236177.
^ Pyron, R. Alexander; Burbrink, Frank T.; Wiens, John J. (29 April 2013). "A phylogeny and revised classification of Squamata, including 4161 species of lizards and snakes". BMC Evolutionary Biology. 13: 93. doi:10.1186/1471-2148-13-93. PMC 3682911 . PMID 23627680.
^ Simōes, Tiago R.; Caldwell, Michael W.; Talanda, Mateusz; Bernardi, Massimo; Palci, Alessandro; Vernygora, Oksana; Bernardini, Federico; Mancini, Lucia; Nydam, Randall L. (30 May 2018). "The origin of squamates revealed by a Middle Triassic lizard from the Italian Alps". Nature. 557 (7707): 706–709. Bibcode:2018Natur.557..706S. doi:10.1038/s41586-018-0093-3. PMID 29849156.
^ Weisberger, Mindy (30 May 2018). "This 240-Million-Year-Old Reptile Is the 'Mother of All Lizards'". Live Science. Purch Group. Diakses tanggal 2 June 2018.
^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015). "Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa". PLOS ONE. 10 (3): e0118199. doi:10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280.
^ Zheng, Yuchi; Wiens, John J. (2016). "Combining phylogenomic and supermatrix approaches, and a time-calibrated phylogeny for squamate reptiles (lizards and snakes) based on 52 genes and 4162 species". Molecular Phylogenetics and Evolution. 94 (Part B): 537–547. doi:10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID 26475614.
^ ^a ^b Fry, Brian G.; Vidal, Nicolas; Norman, Janette A.; Vonk, Freek J.; Scheib, Holger; Ramjan, S.F. Ryan; et al. (February 2006). "Early evolution of the venom system in lizards and snakes". Nature. 439 (7076): 584–588. doi:10.1038/nature04328. PMID 16292255.