暴龙亚科 (学名 :Tyrannosaurinae)是暴龙科 的两个亚科之一,成员分布于晚白垩世 的北美 和东亚 。与阿尔伯塔龙亚科 相比,暴龙亚科总体上更大且更强壮,但分支龙族体型相对纤细。该亚科还包括已知最古老的暴龙科血王龙 ,以及该类群最年轻也最著名的成员霸王龙 。
发现历史
恐齿龙牙齿是最早发现的暴龙科遗骸
首批暴龙科遗骸是在加拿大地质调查局 领导的考察期间发现,其中包括大量零散牙齿。这些独特的恐龙牙齿于1856年被约瑟夫·莱迪 命名为恐齿龙 (意为“恐怖的牙齿”)。1892年,爱德华·德林克·科普 以孤立椎骨的形式描述了更多暴龙类材料,并将这种动物命名为巨大多孔椎龙 (Manospondylus gigas )。该发现一个多世纪来一直被人忽视,直到21世纪初引发争议,因为当时发现该材料实际上属于君王暴龙 ,命名也先于后者。[ 5] 亨利·费尔菲尔德·奥斯本 后于1905年描述两具暴龙类标本,二者是在巴纳姆·布朗 领导的美国自然历史博物馆 1902年考察期间在蒙大拿州 与怀俄明州 收集。奥斯本最初将两者当作不同物种,并将前者命名为强壮蛮横龙(Dynamosaurus imperiosus ,意为“帝王力量蜥蜴”)、将后者命名为君王暴龙(Tyrannosaurus rex ,意为“国王暴君蜥蜴”)。一年后,奥斯本发现二者实际上是同一物种。尽管“蛮横龙”是最先发现的,但在描述两件标本的原始论文中,“暴龙”这个名字较前者早一页出现,因此根据《国际动物命名法规 》而采用后者。[ 6]
第二种被描述的暴龙亚科特暴龙 (最初被描述为暴龙的亚洲物种),是根据1946年苏 蒙联合考察队在蒙古国南戈壁省 戈壁沙漠 发现的一只大型颅骨所命名。叶夫根尼·马列夫 将正模标本 命名为勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar )。[ 7] 考察队于1948及49年发现另一件含颅骨及其它遗骸的标本PIN 551–2被命名为埃氏特暴龙(Tarbosaurus efremovi )。[ 8] 1965年,阿纳托利·罗日杰斯特文斯基 发现勇士暴龙和埃氏特暴龙共属一个不同于暴龙的物种,后者是一只较年轻个体,并将物种名称重新组合为勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar )。[ 9]
20世纪70年代描述了两个属。1970年描述了惧龙属 ,其正模标本 CMN 8506由部分骨骼组成,包括颅骨、肩胛骨、一条前肢、骨盆 、一根股骨、颈部、躯干和臀部的全部椎骨及前十一节尾椎。该标本由查尔斯·莫特拉姆·斯腾伯格 于1921年在阿尔伯塔省史蒂夫维尔 附近发现,最初被发现者当作蛇发女怪龙新种,但戴尔·罗塞尔 发现它实际上是一个新属。[ 10] 第二个属分支龙 由谢尔盖·库尔扎诺夫 于1976年描述,正模标本PIN 3141/1包括部分颅骨及三节跖骨 ,于20世纪70年代初由一支苏蒙联合考察队在前往戈壁沙漠时从蒙古国巴彦洪戈尔省 诺贡察夫(Nogon-Tsav)地区的耐梅盖特组 发现。[ 11]
1977至2009年又发表了几个属。亚洲发现了鄯善龙(1997年)、[ 12] 马列夫龙(1992年)[ 13] 和盗王龙 (2009年),[ 14] 北美则发现了矮暴龙(1988年)、[ 15] 恐暴龙与冥河猎龙(1995年)。[ 16] 然而,这些动物的遗骸均为不成熟或幼年个体,故这些属的有效性存在争议。除可能例外的盗王龙,[ 17] 其余亚洲标本均普遍被看作特暴龙的早期生长阶段;[ 18] [ 19] [ 20] 北美标本则被视为暴龙的早期生长阶段。[ 21] [ 22]
血王龙 (A)和一件怪猎龙 标本(B)的骨骼重建图,N至P为前者的部分骨骼。
直到21世纪初才开始命名有效属。托马斯·卡尔 等人于2011年发表了怪猎龙属 ,其化石在犹他州南部的凯帕罗维茨组 首次发现,该地层后来还发现更多鉴定为该属的化石。氩氩放射性定年 显示,凯帕罗维茨组沉积于7610至7400万年前的晚白垩世 坎帕阶 期间,表明怪猎龙生存于晚白垩世坎帕阶中期。[ 23] 同年大卫·宏恩(David W. E. Hone)等人命名了诸城暴龙 ,正模标本ZCDM V0031包含一块近乎完整的右上颌骨及一对左齿骨(来自下颚,均带有牙齿),现陈列于诸城恐龙博物馆。[ 24] 2014年,最北端的暴龙科白熊龙 被命名,化石发现于美国阿拉斯加北坡 王子溪组 。[ 25] [ 26] 同年还发表了虔州龙属 ,已知化石是一具亚成体标本,由一个带有下颚但牙齿 全部缺失(石化过程中遗失)的近完整颅骨、9节颈椎 、3节背椎 、18节尾椎、一对肩胛乌喙骨 、部分髂骨 及左后肢(包括股骨 、胫骨 、腓骨 、距骨 、跟骨 及第三和第四节跖骨 )组成。[ 27] 暴龙科已知最古老的成员血王龙 ,则由马克·洛文(Mark A. Loewen)等人于2013年根据大阶梯-埃斯卡兰特国家纪念区 瓦韦普组 2009年出土的一件近完整标本所描述。[ 28]
自然史
描述
遥远分支龙与人类的体型比较
标本“苏”、AMNH 5027、“斯坦”和“珍”与人类的体型比较
与阿尔伯塔龙亚科相比,暴龙亚科身型更大也更健硕。但分支龙族的两个属:分支龙与虔州龙却是个例外,因为二者体型与阿尔伯塔龙亚科近似且吻部细长。[ 27] 和阿尔伯塔龙亚科一样,暴龙亚科也具备异型齿 齿列、为捕捉及杀死猎物而生的巨大头颅及生有两指的短小手臂。从暴龙(及疑似的特暴龙[ 20] )的生长阶段来看,暴龙亚科会历经从纤细且吻部半细长的未成熟个体到强壮且头部沉重的成体这一个体发育变化,表明这类动物在不同生长阶段占据不同生态位。[ 22] 虽已发现早期暴龙超科拥有羽毛的化石证据,[ 29] [ 30] 但贝尔等人2017年的研究结论并不支持暴龙科披羽,故该科存在这类结构的证据仍有争议。[ 31] 研究采用的皮肤印痕较小,且以类似鳄鱼的模式广布于颅后身体各部位。此外托马斯·卡尔 等人在2017年研究了惧龙吻部,经与鳄鱼比较,发现其皮肤之下有大面积的神经元感窝。[ 32] 该观点受到其他研究者的质疑,后者提出牙齿更多地为嘴唇所覆盖。[ 33]
分布
暴龙亚科存在时间大致从8060万年前的晚白垩世 坎帕期 持续至6600万年前的马斯特里赫特期 ,化石则发现于今东亚及北美西部各地层。亚洲分支龙族是暴龙亚科最基干的类群,阿尔伯塔龙亚科及其它真暴龙类 则发现于北美,在很大程度上表明暴龙亚科起源于北美洲。[ 34]
分类
21世纪初以前,对暴龙亚科的最佳理解即暴龙与特暴龙互为姐妹群,二者又充当了惧龙的姐妹群,并与后者共同作为分支龙的姐妹群。菲力·柯里 等人(2003年)提出另一种假说,认为从颅骨特征来看,惧龙与特暴龙及分支龙的关系应近于暴龙。[ 35] 但后期研究并未证实该关系。[ 23] [ 25] [ 28] [ 34] [ 36] 格雷戈里·保罗 于1988年提出,当时除分支龙外所有暴龙亚科均为暴龙属的物种。[ 37] 保罗在2016年出版的《普林斯顿恐龙大图鉴》第二版中仍持该观点,并另将虐龙 、怪猎龙、血王龙及白熊龙归入该属。[ 38] 暴龙含众多物种的理论未被古生物学家广泛采纳。[ 36] 有些系统发育分析将虐龙归入暴龙亚科,[ 25] [ 28] 但主流观点仍将其视为暴龙科 的姐妹群。[ 34] [ 36]
以下分支图 为弗里斯等人(2020年)的系统发育分析 结果,展示了暴龙亚科在真暴龙类 暴龙科中的位置:[ 36]
鹰爪伤龙 Dryptosaurus aquilunguis
蒙哥马利阿巴拉契亚龙 Appalachiosaurus montgomeriensis
希氏虐龙 Bistahieversor sealeyi
暴龙科 Tyrannosauridae
截至2023年,至少已有三支暴龙亚科谱系被提出。[ 36] 最基干的演化支为分支龙族 。第二个演化支称作怪猎龙族 ,其中包括美国西南发现的力怖龙、血王龙、怪猎龙等分类单元。二者充当由白熊龙与包含惧龙族 (包含惧龙和死掠龙)及暴龙族 (包含诸城暴龙、特暴龙和暴龙)在内的演化支组成第三个演化支的姐妹群。[ 2]
以下分支图展示了舍雷尔与维库莱斯库-霍华德(2023年)所进行严格一致法系统发育分析的结果,显示了暴龙亚科各个谱系。[ 2]
暴龙亚科 Tyrannosaurinae
怪猎龙族 Teratophoneini
霍氏白熊龙 Nanuqsaurus hoglundi
德氏死掠龙 Thanatotheristes degrootorum
霍氏惧龙 Daspletosaurus horneri
威氏惧龙 Daspletosaurus wilsoni
强健惧龙 Daspletosaurus torosus
TMP 2001.36.1
暴龙族 Tyrannosaurini
巨型诸城暴龙 Zhuchengtyrannus magnus
勇士特暴龙 Tarbosaurus bataar
君王暴龙 Tyrannosaurus rex
参考资料
^ Zheng, Wenjie; Jin, Xingsheng; Xie, Junfang; Du, Tianming. The first deep-snouted tyrannosaur from Upper Cretaceous Ganzhou City of southeastern China . Scientific Reports. 2024-07-25, 14 (1): 16276. Bibcode:2024NatSR..1416276Z . ISSN 2045-2322 . PMC 11272791 . PMID 39054316 . doi:10.1038/s41598-024-66278-5 (英语) .
^ 2.0 2.1 2.2 2.3 Scherer, Charlie Roger; Voiculescu-Holvad, Christian. Re-analysis of a dataset refutes claims of anagenesis within Tyrannosaurus -line tyrannosaurines (Theropoda, Tyrannosauridae). Cretaceous Research. 2023-11-28, 155 : 105780. ISSN 0195-6671 . doi:10.1016/j.cretres.2023.105780 .
^ Rivera-Sylva, Héctor E.; Longrich, Nicholas R. A New Tyrant Dinosaur from the Late Campanian of Mexico Reveals a Tribe of Southern Tyrannosaurs . Fossil Studies. 2024, 2 (4): 245–272. doi:10.3390/fossils2040012 .
^ Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix. 互联网档案馆 的存檔 ,存档日期2017-08-12.
^ Breithaupt, B.H.; Southwell, E.H.; Matthews, N.A. In Celebration of 100 years of Tyrannosaurus rex : Manospondylus gigas , Ornithomimus grandis , and Dynamosaurus imperiosus , the Earliest Discoveries of Tyrannosaurus rex in the West . Abstracts with Programs. 2005 Salt Lake City Annual Meeting 37 (7). Geological Society of America: 406. 18 October 2005 [8 October 2008] . (原始内容存档 于22 October 2019).
^ Breithaup, BH; Southwell EH; Matthews NA. Dynamosaurus imperiosus and the earliest discoveries of Tyrannosaurus rex in Wyoming and the West. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2006, 35 : 257–258.
^ Maleev, Evgeny A. Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia. Doklady Akademii Nauk SSSR. 1955, 104 (4): 634–637.
^ Maleev, E. A. translated by F. J. Alcock. New carnivorous dinosaurs from the Upper Cretaceous of Mongolia (PDF) . Doklady Akademii Nauk SSSR. 1955, 104 (5): 779–783.
^ Rozhdestvensky, Anatoly K. Growth changes in Asian dinosaurs and some problems of their taxonomy. Paleontological Journal. 1965, 3 : 95–109.
^ Russell, Dale A. Tyrannosaurs from the Late Cretaceous of western Canada. National Museum of Natural Sciences Publications in Paleontology. 1970, 1 : 1–34.
^ Kurzanov, Sergei M. A new carnosaur from the Late Cretaceous of Nogon-Tsav, Mongolia. The Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition Transactions: 93–104 (俄语) .
^ Dong Zhiming. On the dinosaurian remains from Turpan, Xinjiang. Vertebrata PalAsiatica. 1977, 15 : 59–66 (中文) .
^ Carpenter, Ken. Tyrannosaurids (Dinosauria) of Asia and North America. Mateer, Niall J.; Peiji, Chen (编). Aspects of Nonmarine Cretaceous Geology. Beijing: China Ocean Press. 1992: 250–268.
^ Sereno, P.; Tan, L.; Brusatte, S. L.; Kriegstein, H. J.; Zhao, X.; Cloward, K. Tyrannosaurid skeletal design first evolved at small body size. Science. 2009, 326 (5951): 418–422. Bibcode:2009Sci...326..418S . PMID 19762599 . S2CID 1953405 . doi:10.1126/science.1177428 .
^ Bakker, R.T.; Williams, M.; Currie, P.J. Nanotyrannus , a new genus of pygmy tyrannosaur, from the latest Cretaceous of Montana. Hunteria. 1988, 1 : 1–30.
^ Olshevsky, G. The origin and evolution of the tyrannosaurids. Kyoryugaku Saizensen [Dino Frontline]. 1995, 9–10 : 92–119.
^ Carr, Thomas D. A reappraisal of tyrannosauroid fossils from the Iren Dabasu Formation (Coniacian–Campanian), Inner Mongolia, People's Republic of China. Journal of Vertebrate Paleontology. 2022-11-25, 42 (5). Bibcode:2022JVPal..42E9817C . ISSN 0272-4634 . doi:10.1080/02724634.2023.2199817 (英语) .
^ Carr, Thomas D. Craniofacial ontogeny in Tyrannosauridae (Dinosauria, Coelurosauria) . Journal of Vertebrate Paleontology. 1999, 19 (3): 497–520. Bibcode:1999JVPal..19..497C . S2CID 83744433 . doi:10.1080/02724634.1999.10011161 .
^ Currie, Philip J.; Dong Zhiming. New information on Shanshanosaurus huoyanshanensis , a juvenile tyrannosaurid (Theropoda, Dinosauria) from the Late Cretaceous of China (PDF) . Canadian Journal of Earth Sciences. 2001, 38 (12): 1729–1737. Bibcode:2001CaJES..38.1729C . doi:10.1139/cjes-38-12-1729 .
^ 20.0 20.1 Fowler, DW; Woodward, HN; Freedman, EA; Larson, PL; Horner, JR. Reanalysis of "Raptorex kriegsteini": A Juvenile Tyrannosaurid Dinosaur from Mongolia . PLOS ONE. 2011, 6 (6): e21376. Bibcode:2011PLoSO...621376F . PMC 3126816 . PMID 21738646 . doi:10.1371/journal.pone.0021376 .
^ Woodward, Holly N.; Tremaine, Katie; Williams, Scott A.; Zanno, Lindsay E.; Horner, John R.; Myhrvold, Nathan. Growing up Tyrannosaurus rex: Osteohistology refutes the pygmy "Nanotyrannus" and supports ontogenetic niche partitioning in juvenile Tyrannosaurus . Science Advances. 2020, 6 (1): eaax6250. Bibcode:2020SciA....6.6250W . ISSN 2375-2548 . PMC 6938697 . PMID 31911944 . doi:10.1126/sciadv.aax6250 .
^ 22.0 22.1 Carr, T.D. A high-resolution growth series of Tyrannosaurus rex obtained from multiple lines of evidence. PeerJ. 2020, 8 : e9192. doi:10.7717/peerj.9192 .
^ 23.0 23.1 Carr, T.D.; Williamson, T.E.; Britt, B.B.; Stadtman, K. Evidence for high taxonomic and morphologic tyrannosaurid diversity in the Late Cretaceous (Late Campanian) of the American Southwest and a new short-skulled tyrannosaurid from the Kaiparowits formation of Utah. Naturwissenschaften. 2011, 98 (3): 241–246. Bibcode:2011NW.....98..241C . PMID 21253683 . S2CID 13261338 . doi:10.1007/s00114-011-0762-7 .
^ Hone, D. W. E.; Wang, K.; Sullivan, C.; Zhao, X.; Chen, S.; Li, D.; Ji, S.; Ji, Q.; Xu, X. A new, large tyrannosaurine theropod from the Upper Cretaceous of China. Cretaceous Research. 2011, 32 (4): 495–503. Bibcode:2011CrRes..32..495H . doi:10.1016/j.cretres.2011.03.005 .
^ 25.0 25.1 25.2 Fiorillo, A. R.; Tykoski, R. S. Dodson, Peter , 编. A Diminutive New Tyrannosaur from the Top of the World . PLoS ONE. 2014, 9 (3): e91287. Bibcode:2014PLoSO...991287F . PMC 3951350 . PMID 24621577 . doi:10.1371/journal.pone.0091287 .
^ Fiorillo, Anthony R.; Gangloff, Roland A. Theropod teeth from the Prince Creek Formation (Cretaceous) of northern Alaska, with speculations on Arctic Dinosaur paleoecology. Journal of Vertebrate Paleontology. 2000, 20 (4): 675. S2CID 130766946 . doi:10.1671/0272-4634(2000)020[0675:TTFTPC]2.0.CO;2 .
^ 27.0 27.1 Lü, J.; Yi, L.; Brusatte, S. L.; Yang, L.; Chen, L. A new clade of Asian Late Cretaceous long-snouted tyrannosaurids. Nature Communications. 2014, 5 (3788): 3788. Bibcode:2014NatCo...5.3788L . PMID 24807588 . doi:10.1038/ncomms4788 .
^ 28.0 28.1 28.2 Loewen, M.A.; Irmis, R.B.; Sertich, J.J.W.; Currie, P.J.; Sampson, S.D. Evans, D.C , 编. Tyrant dinosaur evolution tracks the rise and fall of Late Cretaceous oceans . PLoS ONE. 2013, 8 (11): e79420. Bibcode:2013PLoSO...879420L . PMC 3819173 . PMID 24223179 . doi:10.1371/journal.pone.0079420 .
^ Xu Xing, X; Norell, Mark A.; Kuang Xuewen; Wang Xiaolin; Zhao Qi; Jia Chengkai. Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids (PDF) . Nature. 2004, 431 (7009): 680–684. Bibcode:2004Natur.431..680X . PMID 15470426 . S2CID 4381777 . doi:10.1038/nature02855 .
^ Xu, X.; Wang, K.; Zhang, K.; Ma, Q.; Xing, L.; Sullivan, C.; Hu, D.; Cheng, S.; Wang, S.; et al. A gigantic feathered dinosaur from the Lower Cretaceous of China (PDF) . Nature. 2012, 484 (7392): 92–95. Bibcode:2012Natur.484...92X . PMID 22481363 . S2CID 29689629 . doi:10.1038/nature10906 . (原始内容 (PDF) 存档于17 April 2012).
^ Bell, P. R.; Campione, N. E.; Persons, W. S.; Currie, P. J.; Larson, P. L.; Tanke, D. H.; Bakker, R. T. Tyrannosauroid integument reveals conflicting patterns of gigantism and feather evolution . Biology Letters. 2017, 13 (6): 20170092. PMC 5493735 . PMID 28592520 . doi:10.1098/rsbl.2017.0092 .
^ Carr, Thomas D.; Varricchio, David J.; Sedlmayr, Jayc C.; Roberts, Eric M.; Moore, Jason R. A new tyrannosaur with evidence for anagenesis and crocodile-like facial sensory system . Scientific Reports. 2017-03-30, 7 : 44942. Bibcode:2017NatSR...744942C . ISSN 2045-2322 . PMC 5372470 . PMID 28358353 . doi:10.1038/srep44942 (英语) .
^ Milinkovitch, Michel; Manukyan, Liana; Debry, Adrien; Di-Po, Nicolas; Martin, Samuel; Singh, Dalijit; Lambert, Dominique; Zwicker, Matthias. Crocodile Head Scales Are Not Developmental Units But Emerge from Physical Cracking. Science. January 4, 2013, 339 (6115): 78–81. Bibcode:2013Sci...339...78M . PMID 23196908 . S2CID 6859452 . doi:10.1126/science.1226265 .
^ 34.0 34.1 34.2 Delcourt, R.; Grillo, O. N. Tyrannosauroids from the Southern Hemisphere: Implications for biogeography, evolution, and taxonomy. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 511 : 379–387. Bibcode:2018PPP...511..379D . S2CID 133830150 . doi:10.1016/j.palaeo.2018.09.003 .
^ Currie, Philip J.; Hurum, Jørn H.; Sabath, Karol. Skull structure and evolution in tyrannosaurid phylogeny (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica. 2003, 48 (2): 227–234. (原始内容 (PDF) 存档于October 25, 2007).
^ 36.0 36.1 36.2 36.3 36.4 Voris, Jared T.; Therrien, Francois; Zelenitzky, Darla K.; Brown, Caleb M. A new tyrannosaurine (Theropoda:Tyrannosauridae) from the Campanian Foremost Formation of Alberta, Canada, provides insight into the evolution and biogeography of tyrannosaurids. Cretaceous Research. 2020, 110 : 104388. Bibcode:2020CrRes.11004388V . S2CID 213838772 . doi:10.1016/j.cretres.2020.104388 .
^ Paul, Gregory S. Predatory Dinosaurs of the World . New York: Simon & Schuster. 1988: 464pp . ISBN 978-0-671-61946-6 .
^ Paul, Gregory S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs. Princeton: Princeton University Press. 2016: 360. ISBN 9781400883141 .