|
Ornithocheirus
Ornithocheirus — рід птерозаврів родини Ornithocheiridae. Жив за крейдового періоду (альб і, ймовірно, сеноман) на території Британії та Марокко[1]. Історія Автори перших робіт про птерозаврів із крейди околиць Кембриджу часто відносили цих тварин до роду Pterodactylus. 1869 року Сілі першим згадав їх під іншими назвами в списку зразків Вудвордського музею Кембриджського університету, розділивши їх на Ptenodactylus і Ornithocheirus. Він (про що прямо сказано в тексті) не мав мети вводити офіційні наукові назви; у виданні пропонувалась лиш попередня категоризація для зручності ознайомлення до проведення детальних досліджень. Тим не менше, назва орнітохейр є валідною, оскільки, нехай помилковий і стислий, опис, а точніше — зауваження щодо морфології тварини — було надано: «Цей рід не має зубів в передній частині морди»[2]. Сілі виділив три види орнітохейра, з яких двоє, O. carteri та O. platyrhinus, є nomina nuda, і лиш один, O. simus, раніше названий Оуеном (1861) Pterodactylus simus, визнається дійсним і типовим за монотипією. Покинувши Ptenodactylus, Сілі (1870) виділяв уже 27 видів, з чого взяла початок традиція використання Ornithocheirus як сміттєвого таксона. Оуен (1874) виділив рід Criorhynchus для виду simus, що надалі було підтримано багатьма авторами й призвело до тривалої таксономічної плутанини, оскільки назва Ornithocheirus не вийшла з ужитку, нехай часто не застосовувалась для типового виду. Натомість типовим видом орнітохейра нерідко розглядали O. compressirostris. Зрештою, в огляді таксономії орнітохейра та інших птерозаврів із того самого місцезнаходження проведеному Unwin (2001), O. simus було остаточно (принаймні наразі) визнано типовим видом Ornithocheirus[3]. Опис  Орнітохейр вирізняється серед решти птеродактилоїдів за рахунок такого поєднання характеристик: високий рострум; вентрально спрямована перша пара передщелепних зубів; перша пара верхніх ясен дещо зміщена постеріально від переднього кінця передщелепної; внутрішня сторона піднебіння рівна; передню частину роструму не розширено[4]. Оскільки описано цей рід було за фрагментом передщелепної кістки, а значно цілісніших зразків, які можливо віднести до нього з упевненістю, так і не було знайдено, форма черепа орнітохейра довго була загадкою для науковців. Arthaber (1919) реконструював його коротким і високим, що викликало заперечення, коли було відкрито цілісніші черепи споріднених птерозаврів[5]. Якщо орнітохейр характеризувався морфологією черепа, що вважається типовішою для прогресивного орнітохейроподібного, то він, імовірно, мав видовжені щелепи, що звужувались до середини й закінчувались передщелепним гребенем, що є, фактично, єдиним відомим елементом. Систематика Ornithocheirus — типовий рід Ornithocheiridae, родини, що опинилася в епіцентрі жвавих таксономічних дебатів із часів відкриття численних нових добре збережених зразків у Бразилії, на основі яких було виділено родину Anhangueridae, питання про відмінність і зв‘язки якої з орнітохейридами й стало одним із найгарячіших у систематиці птерозаврів на початку 21 століття. Так, одні дослідники визнавали Anhangueridae окремою й різноманітною кладою, а інші (більш поширена, особливо до 2010-х, точка зору) — молодшим синонімом Ornithocheiridae чи принаймні відносно нечисленною кладою близько споріднених птеродактилоїдів. 2013-го Rodrigues і Kellner вказали на неподібність Ornithocheirus до багатьох прогресивніших орнітохейрид (зокрема, відсутність розширення передньої частини верхньої щелепи), і визнали єдиним несумнівним членом родини[4]. Тим не менш, інші автори за 2010-х (зокрема, Andres et al. (2014), Longrich et al. (2018)) продовжували визнавати монофілетичність Ornithocheiridae в широкому сенсі, та вважали Ornithocheirus, Tropeognathus і Coloborhynchus особливо близько спорідненими. Longrich et al. (2018) об‘єднували Coloborhynchus, Tropeognathus, Siroccopteryx і Ornithocheirus на підставі наявності передщелепного гребеня, що досягає кінчика рострума, Ornithocheirus, Coloborhynchus і Siroccopteryx — сильно вираженого піднебінного гребеня і сплощеності кінчика рострума. Holgado і Pêgas (2020) розкритикували цю інтерпретацію; вони вказували, що наявність передщелепного гребеня в орнітохейра не доведено (її тільки припускають на основі порівнянь зі спорідненими формами), жоден фрагмент верхньої щелепи орнітохейра не має достатньої довжини, щоб визначити наявність піднебінного гребеня (що зазвичай починається за кілька пар альвеол, а не на кінчику рострума), плаский кінчик рострума має різну природу в аньянгуерид і орнітохейра (в останніх своєю формою він завдячує припідняттю піднебіння, синапоморфія клади Anhangueria + Targaryendraconia, відсутня в орнітохейра), на додачу до того, що орнітохейр (як уже було згадано вище) не має розширення переднього кінця верхньої щелепи, що є спільним для Anhangueria, і підтримали гіпотезу запропоновану Rodrigues і Kellner (2013)[6]. Нижче наведені кладограми ілюструють різні гіпотези щодо положення орнітохейра[7][8]:
У культурі«Ornithocheirus mesembrinus» фігурує в серіалі «Прогулянки з динозаврами», нехай mesembrinus спершу було описано як типовий вид Tropeognathus; останній зазвичай визнають валідним наразі, проте його таксономічна історія з кінця 20 до початку 21 століття була доволі складною. Слід відзначити, однак, що його не відносили до орнітохейра до початку 2000-х. Крім того, тварину зображують одним із найбільших птерозаврів (розмах крил 12 метрів), що було засновано на тоді ще не описаному матеріалі тропеогната. Автори детального дослідження пізніше визнали, що розмах крил гіганта був ближчим до 8 метрів — рекорд серед відомих орнітохейроподібних, але все ж вужчий, аніж показано в серіалі. Див. такожПримітки
|
