Avemetatarsalia

Avemetatarsalians Період існування: середній тріас–наш час, 247–0 млн р. т. PreꞒ Ꞓ O S D C P T J K Ꝑ N [1]
Gentoo penguin, Marasuchus, Kentrosaurus, Thalassodromeus з Anhanguera, Diplodocus, Rhamphorhynchus
Біологічна класифікація
Царство:	Тварини (Animalia)
Тип:	Хордові (Chordata)
Клада:	Завропсиди (Sauropsida)
Клада:	Архозаври (Archosauria)
Клада:	Avemetatarsalia Benton, 1999
Підгрупи
†Incertovenator? †Mambachiton †Aphanosauria Ornithodira Gauthier, 1986 †Pterosauromorpha Dinosauromorpha (including Aves)
Синоніми
Dracones Haeckel, 1895 Ornithosuchia Huene, 1908 Ornithotarsi Gauthier, 1986 Pan-Aves Gauthier and de Queiroz, 2001
Вікісховище: Avemetatarsalia

Avemetatarsalia (з лат., буквально — птахолапі) — клада тварин, визначення якої вперше дано в 1999 році. Являє собою одну з двох основних гілок архозаврів, що включає в себе клади Dinosauromorpha і Pterosauria, які об'єднуються під загальною назвою Ornithodira, а також кладу Aphanosauria[2]. В цілому у число Avemetatarsalia включаються всі архозаври, по семи синапоморфними ознаками ближчі до динозаврів і сучасних птахів, ніж до крокодилів [3].

Класифікація і назва

В 1999 році у «Філософських працях Королівського товариства» британський палеонтолог Майкл Бентон продемонстрував ряд відмінностей тріасового архозавра Scleromochlus taylori від інших представників клади Ornithodira, в яку він раніше включався. Разом з тим Бентон встановив, що схожість родини Schleromochlidae з кладою Ornithodira досить велика, щоб об'єднати їх в групу вищого рангу, яка відрізняється від іншої основної гілки архозаврів — Pseudosuchia. Оскільки однією з найважливіших відмінних характеристик нової клади, спільних для Schleromochlidae і Ornithodira, були подовжені «пташині» кістки плесна, загальна довжина яких становила понад половину від довжини великогомілкової кістки, Бентон дав їй ім'я Avemetatarsalia, тобто «птахолапі» [3].

Крім довгої стопи, представники клади Avemetatarsalia мають ще шість синапоморфних ознак [4]:

• Інтермембральний індекс (співвідношення довжини передніх і задніх кінцівок) менше, ніж 0,55
• Лобкова кістка довша сідничної
• Стегнова кістка коротша великогомілкової
• Четверта дистальная кістка передплесна майже дорівнює по товщині третій дистальній кістці передплесна
• Вузька плюсна з щільно прилеглими кістками з першої по четверту
• Відсутність остеодерм на спині.

У свою чергу, представників групи Ornithodira (що включає птерозаврів і динозавроморфів, до яких, за сучасними кладистичними поглядам, відносяться і птахи) відрізняють від склеромохлів п'ять спільних характеристик [3]:

• 8-й передкрижовий хребець довший, ніж 18-й
• Форма дельтопекторального вузла на Плечова кістка наближається до прямокутної (у інших архозаврів ближче до круглої)
• Укорочені п'яткова кістка і звуження малогомілкової кістки
• Борозенка на задній частині таранної кістки
• Рудиментарний або повністю відсутній горб п'яткової кістки

У 2001 році незалежно від висновків Бентона Жак Готьє і Кевін Кейрос дали назву Panaves («всі птахи») групі архозаврів, що включає птахів, динозаврів, птерозаврів, склеромохлусів і тріасових архозаврів з родів Pseudolagosuchus, Lagerpeton і Marasuchus[5]. Їх визначення утвореної клади (всі архозаври, ближчі до птахів, ніж до крокодилів) збігається з більш раннім визначенням Бентона; таким чином, назва Panaves є синонімом Avemetatarsalia [6][7].

Біорізноманіття

Кладограмма Avemetatarsalia за С. Дж. Несбиттом 2011 року[8]
Avemetatarsalia    Schleromochlidae   Ornithodira    Pterosauria    Dinosauromorpha    Lagerpetonidae    Dinosauriformes    Marasuchus       Silesauridae    Dinosauria    Ornithischia    Saurischia    Theropoda     Sauropodomorpha

Хоча перші представники Avemetatarsalia з'явилися вже в середині тріасового періоду, а до кінця його вже були представлені різноманітними видами, до початку ери динозаврів в юрському періоді псевдозухії були набагато більш поширеними архозаврами. Базальною кладою Avemetatarsalia є птерозаври, рештки яких відомі по норійському ярусу тріасу на території сучасних Європи та Гренландії, але які, ймовірно, з'явилися як самостійна гілка еволюції вже в Ладинському ярусі. У птерозаврів вже спостерігаються спільні для Avemetatarsalia характеристики задніх кінцівок, але за рахунок ранньої появи на еволюційному дереві вони також багато в чому відрізняються від динозаврів [9].

Відома для пізнього тріасу родина Schleromochlidae розглядається частиною вчених як сестринський таксон для птерозаврів і динозаврів, а іншими — як примітивна форма птерозаврів. Хоча відомі практично повні скелети склеромохлів, всі вони зберігаються в виливках, що ускладнює аналіз решток, враховуючи, що деякі з кісток передлюсни лише трохи крупніші від зерен каменю, в якому знайдені кістяки [10].

Клада динозавроморфів включає, крім динозаврів, примітивні групи архозаврів, які раніше вважалися еволюційно розвиненими текодонтами — Lagerpeton і Marasuchus, а також їх більшого родича Pseudolagosuchus. Ці групи мають спільні риси з динозаврами і вважаються їх сестринськими таксонами. У даний час вважається ймовірним, що близькі до динозаврів форми існували не тільки в тріасі, але і пізніше, розвиваючись паралельно; до таких динозавроморфів імовірно належать Silesaurus і Sacisaurus. Проте, знахідки базальних видів динозаврів дозволяють сформулювати список ознак, які відрізняють власне динозаврів від цих динозавроморфів [11].

У 2017 році до клади Avemetatarsalia було включено недавно описана кладу Aphanosauria, давнішу у порівнянні з сестринським таксоном Ornithodira, яка включає переважно тріасових архозаврів (Dongusuchus, Spondylosoma, Teleocrater, Yarasuchus)[2][12].

Див. також

• Завропсиди
• Avialae
• Архозаври
• Орнітодіри
• Еволюція динозаврів

Джерела

Література

• Benton, Michael J. Scleromochlus taylori and the origin of dinosaurs and pterosaurs // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. — 1999. — Vol. 354. — P. 1423—1446.
• Nesbitt, Sterling J. The early evolution of archosaurs: relationships and the origin of major clades // Bulletin of the American Museum of Natural History. — 2011. — Vol. 352. — P. 1—292.
• Origin and relationships of Dinosauria // The Dinosauria / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Eds.). — 2nd. — University of California Press, 2004. — С. 7—19.

Примітки

1. Brusatte, S. L.; Niedźwiedzki, G.; Butler, R. J. (2011). Footprints pull origin and diversification of dinosaur stem lineage deep into Early Triassic. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 278 (1708): 1107—1113. doi:10.1098/rspb.2010.1746. PMC 3049033. PMID 20926435.
2. Nesbitt S. J., Butler R. J., Ezcurra M. D., Barrett P. M., Stocker M. R., Angielczyk K. D., Smith R. M. H., Sidor C. A., Niedźwiedzki G., Sennikov A. G., Charig A. J. The earliest bird-line archosaurs and the assembly of the dinosaur body plan : [англ.] // Nature. — 2017. — Vol. 544, № 27. — С. 484—487. — DOI:10.1038/nature22037.
3. Benton, 1999, с. 1440.
4. Benton, 1999, с. 1444.
5. Gauthier J., de Querioz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name "Aves" // New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds / J. Gauthier and L. F. Gall (Eds.). — New Haven : Yale University, 2001. — P. 8—41.
6. Weishampel, Dodson, Osmólska, 2004, с. 15.
7. Feduccia, Alan. Alternatives and Modifications to the BMT Hypothesis // Riddle of the Feathered Dragons: Hidden Birds of China. — Yale University Press, 2012. — ISBN 978-0-300-16435-0.
8. Nesbitt, 2011, с. 19.
9. Nesbitt, 2011, с. 13—14.
10. Nesbitt, 2011, с. 14.
11. Nesbitt, 2011, с. 14—16.
12. Ed Yong (12 квітня 2017). The Long-Ignored Reptile Rewriting the Prologue to the Dinosaur Story. The Atlantic. Архів оригіналу за 24 квітня 2017. Процитовано 24 квітня 2017.