Avialae (з лат. буквально: «пташині крила») — клада літаючих динозаврів, яка включає нині живих представників — птахів. Зазвичай визначається як «усі тероподи, ближче споріднені зі сучасними птахами, ніж із дейноніхозаврами», хоча використовуються й альтернативні визначення.
Тривалий час найбільш раннім відомим представником клади Avialae, який, можливо, мав здатність до махаючого польоту, вважали Archaeopteryx lithographica з верхньоюрськихЗольнхофенських вапняківНімеччини[1]. Пізніше кілька більш ранніх можливих представників Avialae були виявлені у верхньоюрській формації Tiaojishan у Китаї, яка датується 160 млн років[2][3].
Визначення
Більшість дослідників визначає Avialae як вузлову кладу, хоча визначення відрізняються. Багато авторів використовували визначення, аналогічне «всім тероподам, які ближче до птахів, ніж до дейнониха»[4][5]. Майже таке ж визначення: «група теропод, що включає всі таксони, які ближче до горобців, ніж до дромеозавра» використовували Агнолін і Новас (2013) для визначення клади Averaptora[6].
Крім того, починаючи з кінця 2000-х — початку 2010-х років, кілька груп дослідників стали прив'язувати визначення Avialae ще й до родутроодон. Троодонтиди часто вважаються членами сестринської до Avialae групи дейноніхозаврів, куди входять також дромеозавриди, але деякі дослідження показали, що троподонтиди ближче споріднені зі сучасними птахами, ніж із дромеозавридами. Тому в більш пізніх визначеннях обсягу Avialae спеціально оговорюють, що вони не включають ні дромеозавра, ні троодона[7].
Avialae також іноді визначають на основі апоморфії. Жак Готьє, який у 1986 році запровадив назву Avialae, у 2001 році запропонував інше визначення групи: «усі динозаври, що мали оперені крила, які використовувалися при махаючому польоті, і птахи, що походять від них»[8][9].
Відмінності від птахів
Готьє[9] (стор. 34) звернув увагу, що в літературі наявні 4 способи визначення терміна «Aves», тоді як застосування однієї і тієї ж назви до груп різного обсягу становить проблему. Готьє запропонував рішення (нижче, під № 4), яке полягало в тому, щоб зарезервувати термін Aves тільки для кронової групи — останнього спільного предка усіх нині живих птахів і його нащадків. Для інших груп він запропонував інші назви.
Aves може означати всіх рептилій, більш близьких до птахів, ніж до крокодилів (альтернатива Avemetatarsalia [= Pan-aves]).
Aves може означати пернатих динозаврів, які могли літати (альтернатива Avialae).
Aves може означати останнього загального предка всіх живих птахів і всіх його нащадків («вінцева група») (альтернатива Neornithes).
Згідно з четвертим визначенням, археоптерикс є членом клади Avialae, але не є представником Aves. Пропозиції Готьє були прийняті багатьма дослідниками в області палеонтології і еволюції птахів, хоч і були визнані суперечливими. Клада Avialae, спочатку запропонована для заміни систематики традиційних викопних решток Aves, іноді використовується як синонім для загальновживаної назви птахів[7].
Кладограмма, яка відображає результати філогенетичного аналізу, проведеного Вангом та іншими, 2016[10]
Найбільш ранні можливі скам'янілості Avialae походять з китайської формації Tiaojishan, яка датується оксфордським віком юрського періоду, близько 160 млн років[7]. Знайденими тут таксонами є Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi і Aurornis xui, Xiaotingia zhengi і Aurornis xui[11]. Археоптерикс, чиї скам'янілості датуються трохи ранішою епохою (приблизно 150—145 млн років) був знайдений у Німеччині[12]. Багато з цих ранніх представників клади мали незвичайні особливості анатомії, які могли успадковувати сучасні птахи, проте втратили їх у процесі еволюції. До таких особливостей відносяться збільшений кіготь на великому пальці, а також довгі пір'я, або «задні крила», які покривали ноги і ступні й могли використовуватися при повітряному маневруванні[11].
Протягом крейдяного періоду Avialae диверсифікувалися у найрізноманітніші форми[13]. Багато груп зберегли примітивні характеристики, такі як крила з пальцями і зуби, хоча останні були втрачені незалежно в ряді груп, включаючи сучасних птахів. У той час як самі ранні форми, такі як археоптерикс і джехолорніс, зберігали довгі кісткові хвости своїх предків[13], хвости більш просунутих членів клади укоротилися з появою пігостилю в групі Pygostylia. У пізньому крейдяному періоді, близько 95 млн років тому, предок сучасних птахів також поліпшив нюх[14].
↑Hu D., Hou L., Zhang L., Xu X. A pre-Archaeopteryx troodontid theropod from China with long feathers on the metatarsus : [англ.] // Nature. — 2009. — Vol. 461, № 7264. — С. 640—643. — DOI:10.1038/nature08322.
↑Liu Y.-Q., Kuang H.-W., Jiang X.-J., Peng N., Xu H., Sun H.-Y. Timing of the earliest known feathered dinosaurs and transitional pterosaurs older than the Jehol Biota : [англ.] // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2012. — Vol. 332—335. — С. 1—12. — DOI:10.1016/j.palaeo.2012.01.017.
↑Weishampel, D.B.; Dodson, Peter; Osmólska, H. The Dinosauria (Second ed.). — Berkeley : University of California Press, 2004. — 861 с. — ISBN 0-520-24209-2.
↑Senter P. A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda) : [англ.] // Journal of Systematic Palaeontology. — 2007. — DOI:10.1017/S1477201907002143.
↑Federico L. Agnolín, Fernando E. Novas. Avian ancestors. A review of the phylogenetic relationships of the theropods Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis and Scansoriopterygidae : [англ.] // SpringerBriefs in Earth System Sciences. SpringerBriefs in Earth System Sciences. — 2013. — С. 1—96. — DOI:10.1007/978-94-007-5637-3.
↑ абвGodefroit P., Cau A., Hu D.-Y., Escuillié F., Wu W., Dyke G. A Jurassic avialan dinosaur from China resolves the early phylogenetic history of birds : [англ.] // Nature. — 2013. — Vol. 498, № 7454. — С. 359—362. — DOI:10.1038/nature12168.
↑Gauthier J. (1986). Saurischian monophyly and the origin of birds. The origin of birds and the evolution of flight. Acad.Sci. с. 1—55. {{cite book}}: |editor-first= з пропущеним |editor-last= (довідка)
↑ абGauthier J., de Queiroz K. Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves : [англ.] // New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. — 2001. — С. 7—41.
↑ абChiappe L. M. Glorified Dinosaurs: The Origin and Early Evolution of Birds. — Sydney : University of New South Wales Press, 2007. — ISBN 978-0-86840-413-4.
Gauthier, J. (1986). «Saurischian monophyly and the origin of birds.» In: K. Padian, ed. The origin of birds and the evolution of flight. San Francisco: California, Acad.Sci. pp. 1–55. (Mem.Calif.Acad.Sci.8.)
Gauthier, J., & de Queiroz, K. (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name Aves.» pp. 7–41 in New perspectives on the origin and early evolution of birds: proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom (J. A. Gauthier and L. F. Gall, eds.). Peabody Museum of Natural History, Yale University, New Haven, Connecticut, U.S.A.
.jpg)
