Kimberella

Kimberella
Rentang waktu: Ediakara, 558–555 jtyl
↓
Fosil yang terawetkan dengan sangat baik di Museum Regional Arkhangelsk, Rusia.
Cetakan fosil Kimberella sebagian
Klasifikasi ilmiah Sunting klasifikasi ini
Domain: Eukaryota
Kerajaan: Animalia
Klad: Bilateria
Genus: †Kimberella
Wade, 1972[1]
Spesies tipe
†Kimberella quadrata
Glaessner & Wade, 1966
Spscies
  • Kimberella persii Vaziri, Majidifard & Laflamme, 2018
  • Kimberella quadrata Glaessner & Wade, 1966
Sinonim

Kimberella adalah genus hewan bilateria yang telah punah dan hanya diketahui dari batuan periode Ediakara. Organisme mirip siput telanjang ini makan dengan cara menggores lapisan mikroba di permukaan tempat Kimberella berada dengan cara yang mirip dengan gastropoda,[2] meski afinitasnya pada kelompok ini masih diperdebatkan.[3]

Spesimen-spesimen dari genus ini pertama kali ditemukan di Perbukitan Ediacara, Australia, tetapi penelitian baru-baru ini difokuskan pada banyak penemuan di dekat Laut Putih di Rusia, yang mencakup interval waktu 555 hingga 558 juta tahun silam.[2] Seperti pada banyak fosil dari masa ini, hubungan evolusionernya dengan organisme-organisme lainnya masih diperdebatkan. Awalnya, paleontolog mengklasifikasikan Kimberella sebagai sejenis Cubozoa. Namun sejak 1997, ciri dari anatominya beserta hubungannya dengan bekas goresannya yang mirip dengan apa yang akan dihasilkan oleh radula telah diinterpretasikan sebagai tanda bahwa genus ini barangkali merupakan sejenis moluska. Meski beberapa paleontolog meragukan klasifikasinya sebagai moluska, secara umum, genus ini diterima sebagai setidaknya anggota dari bilateria.[4]

Klasifikasi genus ini penting untuk pemahaman ilmiah mengenai Letusan Kambrium; Bila Kimberella merupakan sebuah moluska, atau setidaknya sebuah protostoma, hal ini berarti bahwa dua garis keturunan dominan Nefrozoa telah bercabang secara signifikan sebelum 555 juta tahun silam, tetapi bila genus ini setidaknya merupakan sebuah bilateria, maka hal ini berarti bahwa hewan telah berdiversifikasi jauh sebelum dimulainya periode Kambrium.[4]

Etimologi

Genus ini dinamai untuk menghormati Tn. John Kimber, yang merupakan sebuah murid, guru dan kolektor; yang kehilangan nyawanya saat sbeuah ekspedisi ke Australia Tengah pada 1964. Awalnya, genusnya diberi nama Kimberia,[5] namun nama tersebut telah digunakan sebagai subgenus dari Turritella (famili Turritellidae pada Gastropoda), menurut Dr. N. H. Ludbrook; dan sebuah genus baru, Kimberella, diusulkan oleh Mary Wade pada 1972.

Rekonstruksi Kimberella quadrata

Kemunculan

Kimberella telah ditemukan di Perbukitan Ediacara di Australia Selatan,[6] di Formasi Ust' Pinega di daerah Laut Putih di Rusia, dan di Seri Kushk di Iran tengah.[7] Fosil-fosil dari Laut Putih biasanya dihubungkan dengan "hewan" Ediakara Tribrachidium dan Dickinsonia, fosil jejak berkelok-kelok, yang kemungkinan dihasilkan oleh Kimberella, dan alga. Lapisan-lapisan batuan dari suksesi Laut Putih telah ditanggalkan dari 555,3 ± 0.3 juta tahun silam dan 558 juta tahun silam menggunakan penanggalan radiokarbon, menggunakan perbandingan uranium-timbal di zirkon yang ditemukan di lapisan abu vulkanik yang terjepit diantara lapisan-lapisan yang mengandung fosil-fosil Kimberella.[8] Fosil-fosil Kimberella juga diketahui dari lapisan-lapisan batuan yang lebih tua maupun lebih muda dari rentang waktu yang ditanggalkan secara spesifik ini.[2]

Deskripsi

Lebih dari 1000 spesimen yang mewakili organisme dari semua tahap kedewasaan, telah ditemukan di daerah Laut Putih di dasar lapisan-lapisan batupasir berbutir halus.[2][9] Banyaknya jumlah spesimen, kecilnya ukuran butiran sedimen dan beragamnya kondisi terawetkannya spesimen memberi informasi yang mendetail mengenai wujud eksternal Kimberella, beserta juga anatomi dalamnya, cara gerak dan metode makannya.[2]

Sejarah rekontruksi Kimberella: * M. Wade (1972) – Cubozoa. * M.A. Fedonkin, B. Waggoner (1997)[10] * M.A. Fedonkin (2001) – organisme mirip moluska dengan cangkang yang halus dan kaki yang besar. * M.A. Fedonkin, A. Simonetta, A.Y. Ivantsov (2007)[2] – organisme mirip moluska dengan cangkang halus dan belalai dengan gigi mirip kait diujungnya. * R.J.F. Jenkins (1992)[11] – artropoda mirip trilobita hipotesis sebagai penghasil jejak Kimberella * A.Y. Ivantsov (2009)[9] – tanpa cangkang menyatu yang sempurna, tetapi dengan sklerit mineral dan beberapa gigi di mulutnya.

Semua fosil dari genus ini berbentuk kurang lebih lonjong. Spesimen yang memanjang mengilustrasikan bahwa organisme ini dapat memanjang ke arah anterior-posterior,[9] barangkali sampai dua kali lipat panjang aslinya. Seperti banyak spesimen lainnya yang ditemukan di Laut Putih, wujud simetri yang paling sering diamati tampaknya merupakan simetri bilateral; dengan sedikit atau bahkan tidak ada tanda adanya wujud simetri radial yang ditemukan di Cnidaria, yaitu sebuah kelompok yang mencakup ubur-ubur, anemon laut dan hidra. Fosil-fosil dari Australia awalnya dideskripsikan sebagai sejenis ubur-ubur, tetapi hal ini tidak konsisten dengan simetri bilateral yang ditemukan pada fosil-fosil tersebut. Fosil-fosil dari Laut Putih dan sedimen-sedimen di sekitarnya juga menunjukkan bahwa Kimberella hidup di permukaan dasar laut.[10]

Rekonstruksi hidup Kimberella terbaru bedasarkan interpretasi A.Y. Ivantsov tahun 2009.
Diorama mendetail K. quadrata (hewan merah muda di kanan) beserta dengan jejak pergerakan hewan sederhana (garis-garis di kiri).

Organisme ini memiliki tutupan dorsal yang telah didskripsikan sebagai sebuah "cangkang halus" yang tidak termineralisasi; pada spesimen yang lebih besar, tutupan ini mencapai panjang 15 cm, lebar 5–7 cm, dan tinggi 3–4 cm;[12] dengan panjang minimum 2–3 mm.[2]

Cangkang ini keras namun fleksibel, dan tampaknya tidak termineralisasi, menjadi lebih keras (dan barangkali lebih tebal) seiring organismenya tumbuh lebih besar pada spesimen yang lebih dewasa.[2] Cacat pada spesimen-spesimen yang memanjang dan terlipat mengilustrasikan bahwa cangkang ini sangat lunak; barangkali, alih-alih merupakan satu intergumen, cangkang ini terdiri dari kumpulan sklerit termineralisasi.[9] Pada titik tertingginya, terdapat struktur mirip tudung, yang membentuk apa yang dianggap sebagai bagian depannya organisme ini.[10][12] Pada beberapa spesimen, permukaan dalam dari cangkang Kimberella memiliki garis-garis yang membentang pada lebar hewan ini; hal ini barangkali mewakili titik penjangkaran otot.[2] Garis-garis serupa yang ditemukan di sisi cangkang barangkali terhubung dengan otot yang menarik kaki kedalam cangkang.[2]

Sumbu panjang dari organisme ini ditandai dengan bubungan yang menonjol; sumbu tengahnya sedikit melengkung. Tubuh organisme ini tidak memiliki segmentasi yang tampak namun memiliki serangkaian "modul" berulang. Tiap modul mencakup sekelompok otot dorso-ventral yang berkembang dengan baik, yang membentang dari dari atas ke "kaki" tunggal yang berotot dan lebar, beserta otot ventral-transversal yang kecil yang membentang secara lateral di bagian bawah tubuh. Gabungan dari otot-otot dorso-ventral dan ventral-trasversal ini memungkinkan Kimberella untuk bergerak dengan meriakkan kakinya.[10][13]

Tubuhnya juga memiliki tepian yang berjumbai yang barangkali merupakan bagian dari sistem pernapasan hewan tersebut, menjalankan fungsi yang mirip dengan insang. Tepian ini, yang memanjang jauh keluar dari cangkangnya barangkali mengindikasikan bahwa "insang" dari hewan ini tidak efisien dan membutuhkan area yang besar, atau tidak adanya predator efektif yang memangsa Kimberella, dan fungsi utama dari cangkang tersebut adalah untuk memberi landasan untuk otot-otot.[13]

Ekologi

Kimberella hidup di perairan dangkal (sampai kedalaman beberapa puluh meter), membagi dasar laut yang tenang, dan teroksigenasi dengan baik dengan organisme-organisme fotosintetik dan tikar mikrob.[2] Himpunan batuan dengan fosil Kimberella biasanya juga mengandung fosil Andiva, Yorgia, Dickinsonia, Tribrachidium dan Charniodiscus, yang menyarankan bahwa Kimberella hidup bersamaan dengan organisme-organisme tersebut,[2]

Kimberella barangkali memamah tikar mikrob, tetapi kemungkinan perilaku predator selektif tidak bisa dikesampingkan.[2] Isi perut yang memfosil tampaknya membenarkan bahwa organisme ini memakan bakteri bentik dan alga, yang mana, alga pada masanya telah melewati "dentuman besar" ekologisnya sendiri di ekosistem laut 650 juta tahun lalu, memberi diet yang lebih kaya akan nutrisi untuk hewan-hewan awal.[14][15] Fedonkin memperhitungkan bahwa saat Kimberella makan, organisme ini bergerak "mundur"; jejak yang dihasilkan oleh gerakan tersebut rusak oleh aktifitas memamah setelahnya.[2] Sebaliknya, Gehling et al. mengklaim bahwa hewan ini bergerak "maju".[16] Alur-alur biasanya ditemukan memancar dari ujung "kepala" organisme ini; hal ini mengindikasikan bahwa Kimberella menetap di satu tempat, dan menggaruk permukaan tikar mikrob kearahnya dengan perpanjangan kepalanya, yang memiliki dua "gigi".[9] Gehling et al. merekonstruksi Kimberella sebagai memiliki leher panjang yang berfungsi sebagai lengan alat penggali, berputar pada sumbu yang kurang lebih tegak lurus dengan permukaan laut untuk menghasilkan sapuan, lalu memutar menjauh dan mendekati hewan tersebut untuk mengikis makanan dari substrat ke mulut. Dalam satu komunitas, Kimberella telah ditunjukkan mengjindari jejak memamahnya, mendemonstrasikan perilaku indrawi yang kompleks.[17]

Tidak adanya bukti adanya reproduksi aseksual menyarankan bahwa organisme ini bereproduksi secara seksual. Tunas atau pembelahan tidak pernah diobservasi.[2]

Perairan letak Kimberella hidup terkadang terganggu oleh arus berpasir, yang terjadi saat sedimen-sedimen terbawa menuruni lereng karena badai atau pelepasan air lelehan, yang menyapu organisme-organisme tersebut. Sebagai respons dari hal ini, Kimberella tampaknya menarik bagian tubuh mereka yang halus kedalam cangkang mereka; tampaknya gerakan mereka tidak cukup cepat untuk menghindari diri dari arus tersebut.[2] Beberapa organisme selamat dari arus tersebut, dan mencoba untuk menggali keluar dari pasir yang telah terdeposit di atas mereka; beberapa perobaan yang tidak berhasil dapat dilihat dalam bentuk fosil individu muda yang terfosilisasi di ujung sebuah galian yang beberapa sentimeter panjangnya.[2]

Pengawetan

Sebuah fosil Kimberella dapat sulit dibedakan dengan sedimen letak mereka terawetkan.

Fosil-fosil Kimberella biasanya terawetkan di atas lapisan batuan yang kaya akan tanah liat dan di bawah lapisan berpasir.[9] Semua fosil dari organisme ini terawetkan sebagai depresi-depresi pada dasar lapisan, mengimplikasikan bahwa organisme ini, meski tidak termineralisasi, cukup kukuh untuk tidak remuk seiring sedimen menumpuk di atasnya; seiring bagian lunak dari organisme ini membusuk, lumpur di bawahnya akan terdorong kedalam cangkang, mengawetkan bentuk organismenya.[2]

Pengawetan kebanyakan spesimen dimungkinkan karena sedimentasi yang cepat, yang dengan cepat memisahkan organismenya dari air laut; barangkali hal ini juga dikuatkan dengan hasil kebusukan dari organismenya, yang dapat membantu sedimen yang melapisinya termineralisasi dan mengeras.[2] Telah disarankan bahwa jejak mukus yang dihasilkan oleh organisme ini barangkali membantu proses pengawetannya,[2] namun eksperimen-eksperimen menyarankan bahwa mukus hancur terlalu mudah untuk memainkan peran dalam memaut sedimen.[18]

Klasifikasi

Informasi lebih lanjut: Triploblasti dan Bilateria
Kimberichnus teruzzii, jejak mamahan yang dihasilkan oleh Kimberella saat sedang makan.[19]

Semua fosil-fosil Kimberella yang sejauh ini ditemukan dimasukkan kedalam satu spesies, yaitu K. quadrata. Spesimen-spesimen pertamanya ditemukan di Australia pada 1959. Awalnya, mereka diklasifikasikan sebagai sejenis ubur-ubur oleh Martin Glaessner dan Mary Wade pada 1966,[20] lalu sebagai ubur-ubur kotak oleh Wade pada 1972. Klasifikasinya sebagai ubur-ubur kotak menjadi pandangan yang populer sampai fosil-fosil dari daerah Laut Putih ditemukan; hal ini mendorong diklasifikasikan ulangnya Kimberella.[21] Penelitian pada spesimen-spesimen ini oleh Mikhail A. Fedonkin, awalnya oleh Benjamin M. Waggoner pada 1997,[22] menjadikan Kimberella dikenal sebagai organisme bilateria triploblastik tertua yang terdokumentasi dengan baik — sama sekali bukan ubur-ubur.[23]

Sejauh ini, fosil-fosil Kimberella tidak memiliki tanda-tanda adanya radula, yaitu "lidah" bergigi dari kitin yang menjadi ciri tubuh diagnostik moluska moderen, kecuali bivalvia. Karena radula sangat jarang terawetkan pada fosil-fosil moluska, ketiadaannya belum tentu berarti bahwa K. quadrata tidak memilikinya. Bebatuan yang berada langsung di sekitar fosil-fosil Kimberella memiliki bekas-bekas goresan yang telah dibandingkan dengan bekas-bekas yang dihasilkan oleh radula moluska saat mereka memamah tikar mikrob. Jejak ini, yang diberi nama Radulichnus dan Kimberichnus, telah diinterpretasikan sebagai sebuah bukti tak langsung adanya radula. Bersamaan dengan cangkang berkatup tunggal Kimberella, hal ini telah simpulkan sebagai indikator bahwa Kimberella merupakan sebuah moluska atau berkerabat sangat dekat dengan moluska.[22] Pada 2001 dan 2007, Fedonkin menyarankan bahwa mekanisme makannya barangkali berupa belalai yang dapat ditarik masuk dengan organ-organ mirip kait di ujungnya.[24] Organ makan Kimberella tampkanya berbeda jauh dari radula umum pada moluska, dan hal ini mendemonstrasikan bahwa Kimberella sebaiknya merupakan anggota grup-tangkai moluska.[25][26] Selain itu, bekas-bekas goresan dari hewan ini mengindikasikan bahwa "gigi"nya ditarik mendekati organisme, bukan menjauhinya seperti pada moluska, dan pengaruh maksimumnya pada sedimen adalah pada saat bagian mulutnya berada di posisi paling jauh dari organisme ini.[25] Arah Kimberella memamah ialah mundur, bukan maju, seperti pada moluska. Terlebih lagi, lebar alur yang konstan mengimplikasikan stereoglosi (sebuah kinematika cara makan moluska yang mana gigi radulanya tidak melentur secara lateral) – sebuah ciri yang sangat ter-derivat pada moluska.[27] Telah ada perdebatan bahwa bentuk jejak-jejak mamahan Kimberella tidak sesuai dengan radula, dan meski bentuk tubuhnya yang mirip moluska, tidak adanya radula menempatkan Kimberella diluar kelompok mahkota moluska.[28] Butterfield menunjukkan bahwa beberapa kelompok organisme lainnya memiliki struktur tubuh yang dapat menghasilkan bekas-bekas yang serupa.[29][30]

Dapat ditarik kesimpulan, bahwa para ahli yang skeptis meragukan bahwa bukti yang ada cukup untuk dengan yakin mengidentifikasi Kimberella sebagai sebuah moluska atau mendekati-moluska, juga menyarankan bahwa untuk menyebutnya apapun lebih dari "kemungkinan" moluska atau bahkan hanya "kemungkinan bilateria" ialah hal yang gegabah.[31][29]

Kepentingan teoretis

Artikel utama: Letusan Kambrium
Bagian seri
Letusan Kambrium
Lokalitas fosil
Organisme penting
Biota Ediakara
Tipe-Burgess
Fosil kecil bercangkang
Konsep evolusioner
Tren
Tema

Letusan Kambrium tampaknya ialah peningkatan jumlah variasi struktur tubuh dasar hewan dengan cepat pada periode Kambrium Awal, dimulai setelah 543 juta tahun silam dan selesai sebelum 518 juta tahun silam.[32] Beberapa fosil-fosil periode Kambrium Awal telah diketahui pada pertengahan abad ke-19, dan Charles Darwin meilhat kemunculan dan diversifikasi hewan secara tiba-tiba yang tampak ini sebagai sebuah bantahan pertama yang dapat disimpulkan untuk teori evolusi melalui seleksi alam-nya.[33]

Sebagian besar yang lebih kompleks dari ubur-ubur dan cnidaria lainnya terbagi menjadi dua kelompok, yaitu protostoma dan deuterostoma.[34] Citi mirip moluska pada Kimberella sangat menyarankan bahwa genus ini masuk kedalam protostoma.[35][36] Bila demikian, hal ini berarti bahwa garis keturunan protostoma dan deuterostoma seharusnya bercabang pada masa sebelum Kimberella muncul — setidaknya 558 juta tahun silam, dan jelas sebelum dimulainya Kambrium 542 juta tahun silam. Bahkan jika Kimberella bukan protostoma, genusnya diterima secara luas sebagai anggota dari klad bilateria yang lebih inklusif.[34][37] Karena fosil-fosil cnidaria yang lumayan mirip dengan wujud modern telah ditemukan di lagerstätte Doushantuo, garis keturunan bilateria dan cnidaria seharusnya telah bercabang jelas sebelum 580 juta tahun silam.[34]

Lihat pula

Referensi

  1. ^ Wade, M. (1972). "Hydrozoa and Scyphozoa and other medusoids from the Precambrian Ediacara fauna, South Australia" (PDF). Palaeontology. 15: 197–225. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2011-04-09. 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y. (2007), "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications", dalam Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, hlm. 157–179, doi:10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC 156823511 
  3. ^ Nelson R Cabej (2019). Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion. Elsevier Science. hlm. 152. ISBN 9780128143124. 
  4. ^ a b Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. 
  5. ^ Glaessner, M.F.; Wade, M. (1966). "The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia" (Free full text). Palaeontology. 9 (4): 599. Diarsipkan (PDF) dari versi asli tanggal 2024-04-20. Diakses tanggal 2024-07-13. 
  6. ^ Glaessner, M.; Daily, B. (1959). "The Geology and Late Precambrian Fauna of the Ediacara Fossil Reserve" (PDF). Records of the South Australian Museum. 13: 369–401. Diarsipkan (PDF) dari versi asli tanggal 2008-12-17. Diakses tanggal 2008-07-16. 
  7. ^ Vaziri, Seyed Hamid; Majidifard, Mahmoud Reza; Laflamme, Marc (2018-03-22). "Diverse Assemblage of Ediacaran fossils from Central Iran". Scientific Reports (dalam bahasa Inggris). 8 (1): 5060. Bibcode:2018NatSR...8.5060V. doi:10.1038/s41598-018-23442-y. ISSN 2045-2322. PMC 5864923 alt=Dapat diakses gratis. PMID 29567986. 
  8. ^ Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (2000-05-05). "Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution". Science (abstract). 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. 
  9. ^ a b c d e f Ivantsov, A.Y. (2009). "A new reconstruction of Kimberella, a problematic Vendian Metazoan". Paleontological Journal. 43 (6): 601–611. doi:10.1134/S003103010906001X. 
  10. ^ a b c d Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242 alt=Dapat diakses gratis. 
  11. ^ Jenkins, R.J.F. (1992). "Functional and ecological aspects of Ediacaran assemblages". Dalam Lipps, J.; Signor, P.W. Origin and Early Evolution of the Metazoa. New York, NY: Springer. hlm. 131–176. ISBN 0-306-44067-9. 
  12. ^ a b Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. Special Publications. London, UK: Geological Society. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-07-21. Diakses tanggal 2008-07-10. 
  13. ^ a b Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. Special Publications. London, UK: Geological Society. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-07-21. Diakses tanggal 2008-07-10. 
  14. ^ "World's oldest meal helps unravel mystery of our earliest animal ancestors". Diarsipkan dari versi asli tanggal 2023-07-06. Diakses tanggal 2024-07-23. 
  15. ^ "The algae that terraformed Earth". BBC News. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2023-07-13. 
  16. ^ Gehling, J. G.; Runnegar, B. N.; Droser, M. L. (2014). "Scratch Traces of Large Ediacara Bilaterian Animals". Journal of Paleontology. 88 (2): 284–298. doi:10.1666/13-054. 
  17. ^ Mitchell, E. G.; Bobkov, N.; Dhungana, A.; Kolesnikov, A. V.; Hogarth, I. R. P.; Liu, A. G.; Mustill, T. M. R.; Sozonov, N.; Rogov, S.; Xiao, V. I.; Grazhdankin, D. V. (2020). "The influence of environmental setting on the community ecology of Ediacaran organisms". Interface Focus. 10 (4). doi:10.1098/rsfs.2019.0109 alt=Dapat diakses gratis. PMC 7333898 alt=Dapat diakses gratis. PMID 32642052. 
  18. ^ Getty, P.R. (2006). "Producing And Preserving Climactichnites". Geological Society of America Abstracts with Programs. 38 (7): 475. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2012-02-11. Diakses tanggal 2008-06-02. 
  19. ^ Andrey Yu. Ivantsov (2013). "Trace Fossils of Precambrian Metazoans "Vendobionta" and "Mollusks"". Stratigraphy and Geological Correlation. 21 (3): 252–264. Bibcode:2013SGC....21..252I. doi:10.1134/S0869593813030039. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2024-07-27. Diakses tanggal 2024-09-26. 
  20. ^ Glaessner, M.F.; Wade, M. (1966). "The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia" (Free full text). Palaeontology. 9 (4): 599. Diarsipkan (PDF) dari versi asli tanggal 2024-04-20. Diakses tanggal 2024-07-13. 
  21. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A; Ivantsov, A.Y. (2007), "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications", dalam Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia, The Rise and Fall of the Ediacaran Biota, Special publications, 286, London: Geological Society, hlm. 157–179, doi:10.1144/SP286.12, ISBN 978-1-86239-233-5, OCLC 156823511 
  22. ^ a b Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242 alt=Dapat diakses gratis. 
  23. ^ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development. 129 (13): 3021–3032. doi:10.1242/dev.129.13.3021. PMID 12070079. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2009-12-02. Diakses tanggal 2024-09-26. 
  24. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. Special Publications. London, UK: Geological Society. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-07-21. Diakses tanggal 2008-07-10. 
  25. ^ a b Ivantsov, A. Y. (2013). "Trace fossils of precambrian metazoans "Vendobionta" and "Mollusks"". Stratigraphy and Geological Correlation. 21 (3): 252–264. Bibcode:2013SGC....21..252I. doi:10.1134/S0869593813030039. 
  26. ^ Andrey Yu. Ivantsov (2010). "Paleontological evidence for the supposed precambrian occurrence of mollusks". Paleontological Journal. 40 (12): 1552–1559. doi:10.1134/S0031030110120105. 
  27. ^ Smith, M. R. (2012). "Mouthparts of the Burgess Shale fossils Odontogriphus and Wiwaxia: Implications for the ancestral molluscan radula". Proceedings of the Royal Society B. 279 (1745): 4287–4295. doi:10.1098/rspb.2012.1577. PMC 3441091 alt=Dapat diakses gratis. PMID 22915671. 
  28. ^ Ivantsov, A.Y. (2009). "A new reconstruction of Kimberella, a problematic Vendian Metazoan". Paleontological Journal. 43 (6): 601–611. doi:10.1134/S003103010906001X. 
  29. ^ a b Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. 
  30. ^ Butterfield, N. J. (2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554. doi:10.1666/07-066.1. 
  31. ^ Martin, M.W.; Grazhdankin, D.V.; Bowring, S.A.; Evans, D.A.D.; Fedonkin, M.A.; Kirschvink, J.L. (2000-05-05). "Age of Neoproterozoic Bilaterian Body and Trace Fossils, White Sea, Russia: Implications for Metazoan Evolution". Science (abstract). 288 (5467): 841–5. Bibcode:2000Sci...288..841M. doi:10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. 
  32. ^ Cowen, R. (2000). History of Life (edisi ke-3rd). Blackwell Science. hlm. 63. ISBN 0-632-04444-6. 
  33. ^ Darwin, C (1859). On the Origin of Species by Natural Selection. Murray, London, United Kingdom. hlm. 315–316. 
  34. ^ a b c Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1 July 2002). "The last common bilaterian ancestor". Development. 129 (13): 3021–3032. doi:10.1242/dev.129.13.3021. PMID 12070079. Diarsipkan dari versi asli tanggal 2009-12-02. Diakses tanggal 2024-09-26. 
  35. ^ Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868–871. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242 alt=Dapat diakses gratis. 
  36. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): Palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. Special Publications. London, UK: Geological Society. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. Diarsipkan dari versi asli (PDF) tanggal 2008-07-21. Diakses tanggal 2008-07-10. 
  37. ^ Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. 

Pranala luar

  • Gambar dari UCMP
Wikimedia Commons memiliki media mengenai Kimberella.