Il nome della sottotribù deriva dal genereSenecio che a sua volta deriva dal latinosenex il cui significato è “vecchio uomo” e deriva dal ciuffo di peli bianchi (pappo) che sormonta gli acheni, che ricorda la chioma di un vecchio. La prima volta questo nome appare in uno scritto di Plinio.[3]
"Senecioninae", come nome scientifico botanico, è stato definito per la prima volta dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus. - 65" del 1827.[4]
Foglie. Le foglie sono sia basali che cauline. Sul caule sono disposte in modo alternato (in alcune specie sono raccolte alla fine dei rami come nel genere Dendrosenecio, oppure in altri casi si racchiudono a spirale), oppure sono alternate (Iranecio). Sono picciolate o sessili (quelle superiori); raramente sono peltate o amplessicauli. La forma della lamina è varia: intera da oblunga a ellittico-ovata, oppure lobata o variamente sezionata, oppure lineare-lanceolata, oppure cordata. I margini sono spesso dentati o seghettati. La consistenza della foglia spesso è coriacea. In alcune specie le foglie superiori sono ridotte a delle scaglie. La superficie è glabra oppure tomentosa; in alcune specie le venature sono palmate, in altre sono pennate.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono composte da pochi o molti capolini di tipo radiato, disciforme o discoide, raggruppati in panicolicorimbosi, sia terminali che laterali o ascellari. Sono presenti anche infiorescenze di tipo scaposo con un solo capolino. I capolini sono formati da un involucro da cilindrico a campanulato (o anche emisferico), composto da diverse brattee al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: quelli esterni del raggio e quelli più interni del disco. Alla base dell'involucro può essere presente (ma non sempre) un calice (esterno) formato da brattee fogliacee. Le brattee dell'involucro di solito sono disposte su una sola serie e in alcuni casi sono variamente connate; in altri casi sono pluriseriate (Culcitium). Il ricettacolo di solito è nudo (senza pagliette di protezione della base dei fiori) e a forma convessa; a volte è alveolato (Antillanthus).
Corolla: nella parte inferiore i petali della corolla sono saldati insieme e formano un tubo. In particolare la corolla del disco centrale (tubulosi) termina con delle fauci dilatate a raggiera con cinque lobi. La corolla dei fiori periferici (ligulati) il tubo si trasforma in un prolungamento nastriforme terminante più o meno con cinque dentelli. Le corolle di fiori del disco possono essere in alcuni casi a 4 lobi (Iranecio). In alcune specie (Antillanthus) nella corolla sono presenti dei canali resiniferi. I colori sono prevalentemente gialli.
Androceo: L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[12] La parte basale del collare dei filamenti può essere dilatata. Le antere sono da sagittate a provviste di coda oppure prive di coda; possono essere anche minutamente auricolate; a volte sono presenti delle appendici apicali che possono avere varie forme (principalmente lanceolate). L'endotecio delle antere può avere degli ispessimenti sia radiali che polari; a volte sono presenti delle piccole cellule più o meno isodiametriche (Ignurbia). Le antere inoltre sono tetrasporangiate (raramente sono bisporangiate); il tessuto endoteciale è radiale o polarizzato. Il polline è tricolporato (tipo "helianthoid").[13]
Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[12] Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi sono troncati o ottusi o arrotondati, ma anche lineari con appendici acuminate; possono avere un ciuffo di peli radicali o in posizione centrale; possono inoltre essere ricoperti da minute papille; altre volte i peli sono di tipo penicillato. Le superfici stigmatiche sono separate o parzialmente confluenti (Hubertia), oppure continue.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. La forma degli acheni è ellittico-oblunga oppure strettamente oblunga, oppure cilindrico-oblunga; la superficie è percorsa da 5-12 coste longitudinali e può essere glabra o talvolta pubescente; altre volte sono presenti delle ali o degli ispessimenti marginali. Non sempre il carpoforo è distinguibile. Il colore del frutto può essere nero o bruno. In alcuni casi gli acheni sono dimorfici (Bolandia). Il pappo è formato da numerose setole snelle, bianche o rosa o fulve; possono essere sia persistenti che caduche; possono inoltre essere connate alla base; a volte il pappo è assente.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Filogenesi
La sottotribù di questa voce appartiene alla tribù Senecioneae (una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). In base ai dati filogenetici la sottotribù, all'interno della tribù, occupa una posizione più o meno centrale e insieme alla sottotribù Othoninnae forma un "gruppo fratello".[9]
I bassi valori di supporto e le incongruenze tra i dati ricavati dall'analisi del DNA e altri dati di tipo morfologico indicano che la sottotribù non è ancora sufficientemente conosciuta. Per cui gli attuali alberi cladistici indicanti la posizione filogenetica dei vari generi sono da prendere con cauzione.[17]
Visione sinottica dei vari raggruppamenti generici informali all'interno della sottotribù.[17]
Da analisi preliminari il genere Dauresia, con 2 specie distribuite nella Namibia, risulta essere (con alcune riserve) una delle prime "linee evolutive" emerse della sottotribù e potrebbe essere correlato con i due generi asiatici Cissampelopsis e Synotis per la condivisione di caratteri sia macro- che micromorfologici. In particolare Cissampelopsis e Synotis formano un "gruppo fratello" (incluso probabilmente anche Mikaniopsis) chiamato anche "Synotoid Group" (quest'ultimo gruppo insieme al genere Senecio s.str. e altri generi forma un "gruppo fratello"), mentre il genere Dauresia potrebbe essere "basale" a tutta la sottotribù. "Synotoid Group" (formato da 11 generi) è caratterizzato dalle antere munite di coda con padiglioni auricolari basali sempre sterili.[18]
Cosmopolita, ma soprattutto Africa meridionale e America meridionale
Questi generi, in posizione "basale", formano un “gruppo fratello” con un clade contenente i due generi asiatici Cissampelopsis e Synotis. Nel clade di questo gruppo, ben supportato da un punto di vista filogenetico, Arrhenechthites e Dendrocacalia formano un "gruppo fratello". A questo clade appartiene anche il gruppo "Senecio s.str." e, nidificato tra i generi Arrhenechthites e Dendrocacalia, la specie Senecio thapsoides che quindi dovrebbe essere esclusa da Senecio.
Questo gruppo di generi appartengono ad un clade, debolmente supportato, che dalle analisi filogenetiche risulta in una posizione relativamente basale (si è separato precocemente) nella sottotribù Senecioninae (altri dati indicherebbero una posizione più interna nella sottotribù).
Questo subclade eurasiatico, chiamato Adenostylinae (Robinson et al., 1997), è caratterizzato da corolle a 4 lobi ("Gruppo Quadridentato"). Da un punto di vista filogenetico questo gruppo nell'ambito della sottotribù Senecioninae occupa una posizione abbastanza centrale e con i gruppi "Curio group" e il "Gynuroid clade" formano un "gruppo fratello". A causa di questa profonda nidificazione all'interno della sottotribù il gruppo non può essere definito tassonomicamente in modo autonomo, inoltre in base agli ultimi dati raccolti è incongruente e andrebbe rivisto.
Questo gruppo di generi formano l'"Alleanza Curio" e alcune altre specie segregate dal genere polifiletico Senecio.[19] L'alleanza (o Curio Group) comprende la maggior parte delle piante succulente africane e fa parte di un subclade, posizionato centralmente nell'ambito delle Senecioninae, formato dai generi Gynura, Solanecio, Kleinia e dal Senecio melastomifolius group.
Questi generi ("Gynuroid clade"), che formano un clade ben supportato, sono caratterizzati dalla presenza, al loro interno, di ossalto di calcio; in particolare sotto forma di cristalli drusiformi.
Questo clade dalle analisi filogenetiche risulta ben supportato e si tratta di un endemismo del Sudafrica.[20] La posizione del clade è interna al clade formato dai generi Cineraria, Emilia, Pericallis e Packera. In particolare con il genere Cineraria risulta formare un "gruppo fratello".[21]
In base alle ultime analisi filogenetiche molecolari i generi di questo gruppo formano un clade (non monofiletico). All'interno di questo clade, come "gruppo fratello" al genere Cineraria si trova un "subclade sudafricano" ben supportato formato dai generi Bertilia, Bolandia, Stilpnogyne e Mesogramma. Tutti questi generi sono più o meno di origine africana (a parte Packera).[20] Il genere Hainanecio, pur avendo alcuni caratteri tipici della sottotribù Tussilagininae (ispessimenti della parete cellulare endoteciale polare e radiale e un numero cromosomico di base di x = 29), per merito di recenti dati molecolari, è posizionato all'interno della sottotribù Senecioninae e sembra avere una relazione con il genere macaronesiano Pericallis.[21]
Questi due generi formano un "gruppo fratello" e si trovano, da un punto di vista filogenetico, in una posizione abbastanza centrale della sottotribù. Questo clade è inoltre collegato ad altri due gruppi del genere polifiletico Senecio: (1) "Senecio glaberrimus group" e (2) "Senecio pinifolius group".
Questi generi formano il " Madagascan clade". Sono generi arbustivi caratterizzati da antere provviste di code. Il clade si trova vicino al "core" della sottotribù all'interno di una sequenza filogenetica politomica.
Tutti questi generi, endemici del Nuovo Mondo, sono caratterizzati più o meno da un portamento lianoso o tipo vite. I generi Monticalia e Scrobicaria sono stati associati a questo gruppo con alcune riserve.[22]
Questi due generi, da un punto di vista filogenetico, occupano una posizione abbastanza vicina al "core" della sottotribù (indica quindi una recente separazione). Il gener Xenophyllum, a volte associato a questo gruppo, è considerato un sinonimo di Werneria[23]). Il clade è chiamato anche "Werneria group" i cui generi sono caratterizzati da un habitus a "cuscinetto" di alte quote delle Ande. Questo gruppo inoltre con un altro clade composto dai generi [[Ch
Questo gruppo nell'ambito della sottotribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una posizione abbastanza vicina al "core" della sottotribù (indica quindi una recente separazione). Questo è un clade abbastanza supportato e con un altro clade formato dai generi Misbrookea e Werneria forma un "gruppo fratello". Basale a questi due cladi si trova la specie Senecio arnaldii. La maggior parte di questi generi del Centro America sono stati segregati dal grande genere polifiletico Senecio.
Questo gruppo occupa, da un punto di vista filogenetico, una posizione vicina al "core" della sottotribù in quanto si è formato più recentemente rispetto al resto dei generi. I due generi insieme formano un "gruppo fratello", mentre in posizione "basale" si trova la specie Senecio otites. Tutto il clade è distribuito nell'America del sud.
I generi Mattfeldia, Zemisia, Ekmaniopappus e Nesampelos formano un clade vicino al "core" della sottotribù, ossia la loro filogenesi è la più recente nell'ambito delle "Senecioninae". Questi generi hanno una comune origine nell'America centrale e in particolare nell'area delle Indie occidentali (a parte Zemisia con una distribuzione più ampia anche sul continente). Associati a questo gruppo sono altri due generi Herodotia e Elekmania originari dell'isola di Hispaniola e altri tre generi endemici della stessa area geografica Ignurbia, Jacmaia e Odontocline e il "Senecio stigophlebius Group". Associato a questo gruppo è un altro clade formato dai generi Leonis, Antillanthus, Lundinia e Oldfeltia, un endemismo cubano (la politomia di questo ramo del cladogramma è dovuto alla scarsità di dati attualmente in possesso).[22]
Questo gruppo è un endemismo delle Antille. Da un punto di vista filogenetico, nell'ambito della sottotribù, il clade occupa una posizione molto recente ed è alla base di una notevole diversità botanica in queste isole.
Attualmente il genere Senecio con oltre 1 200 specie si presenta ampiamente parafiletico come si può vedere dalla tabella sottostante:[9]
Questa specie, insieme ad altre 4, recentemente è stata segregata nel nuovo genere Caputia B.Nord. & Pelser, 2012 con la denominazione di Caputia medley-woodii (Hutch.) B.Nord. & Pelser, 2012.[24]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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