Khamir adalah mikroorganismeeukariot yang diklasifikasikan dalam kingdomFungi, dengan 1.500 species yang telah dapat dideskripsikan[1] (diperkirakan 1% dari seluruh spesies fungi).[2] Khamir merupakan mikroorganisme uniseluler, meskipun beberapa spesies dapat menjadi multiseluler melalui pembentukan benang dari sel-sel budding tersambung yang dikenal sebagai hifa semu (pseudohyphae), seperti yang terlihat pada sebagian besar kapang.[3] Ukuran kapang bervariasi tergantung spesies, umumnya memiliki diameter 3–4 µm, namun beberapa jenis khamir dapat mencapai ukuran lebih 40 µm.[4] Sebagian besar khamir bereproduksi secara aseksual dengan mitosis, dan dengan pembelahan sel asimetris yang disebut budding.
Khamir yang paling umum digunakan adalah Saccharomyces cerevisiae, yang dimanfaatkan untuk produksi anggur, roti, tape, dan bir sejak ribuan tahun yang silam dalam bentuk ragi. Saccharomyces cerevisiae dapat mengkonversi karbohidrat menjadi karbon dioksida dan alkohol melalui proses fermentasi, karbon dioksida digunakan dalam proses pembuatan roti (baking) dan alkohol dalam minuman beralkohol.[5]Saccharomyces cerevisiae juga merupakan organisme model penting dalam penelitian biologi sel modern, dan juga salah satu mikroorganisme eukariot yang paling sering diteliti secara menyeluruh. Peneliti menggunakannya untuk mendapatkan informasi mengenai biologi sel eukariot dan terutama biologi manusia.[6] Spesies khamir lainnya seperti Candida albicans adalah patogen oportunistik dan dapat menyebabkan infeksi pada manusia (kandidiasis). Khamir juga dapat digunakan untuk menghasilkan listrik dalam microbial fuel cell,[7] dan memproduksi etanol untuk industri biofuel.
Khamir tidak membentuk kelompok taksonomi atau filogeni tunggal. Istilah "khamir" atau “ragi” sering digunakan sebagai sinonim dari Saccharomyces cerevisiae,[8] namun keragaman filogeni dari khamir dipisahkan dalam 2 filum terpisah: Ascomycota dan Basidiomycota. Khamir yang reproduksinya dengan budding ("khamir sejati") diklasifikasikan dalam ordo Saccharomycetales.[9]
Sejarah
Khamir mungkin merupakan salah satu organisme yang dipelihara paling awal. Manusia menggunakan khamir untuk fermentasi dan pembuatan roti. Arkeologis menemukan batu penggiling dan ruang pembuatan untuk roti yang dikembangkan dengan khamir juga gambar bakery dan brewery berumur 4000 tahun .[10] Pada tahun 1680, Anton van Leeuwenhoek pertama kali mengamati khamir dengan mikroskop, tetapi pada saat itu khamir tidak dianggap sebagai organisme yang hidup, tetapi hanya sebagai struktur berbentuk globula.[11] Pada tahun 1857, mikrobiologis Prancis, Louis Pasteur membuktikan dalam tulisannya yang berjudul "Mémoire sur la fermentation alcoolique" bahwa fermentasi alkohol dilakukan oleh khamir yang hidup dan bukan merupakan katalis kimiawi.[10][12] Pasteur menunjukkan bahwa dengan memberikan gelembung oksigen ke dalam larutan berisi khamir, pertumbuhan sel dapat meningkat, tetapi proses fermentasi terhambat, pengamatan tersebut disebut Pasteur effect.
Pada akhir abad ke-18, dua galur khamir digunakan dalam pembuatan bir diidentifikasi: Saccharomyces cerevisiae, yang disebut ‘’top-fermenting yeast’’, dan Saccharomyces carlsbergensis, ‘’bottom-fermenting yeast’’. S. cerevisiae telah dijual secara komersial oleh orang-orang Belanda untuk pembuatan roti sejak 1780; sekitar tahun 1800 orang-orang Jerman juga mulai memproduksi khamir dalam bentuk krim. Pada tahun 1825, sebuah metode telah dikembangkan untuk menghilangkan cairan sehingga khamir dapat dijual dalam bentuk blok padat.[13] Produksi blok khamir dalam skala industry diperkuat dengan diperkenalkannya ‘’filter press’’ pada tahun 1867. Pada tahun 1872, Baron Max de Springer mengembangkan proses produksi khamir berbentuk granula yang digunakan sampai perang dunia I.[14] Di Amerika Serikat, khamir yang secara alami terdapat di udara digunakan secara ekslusif sampai khamir komersial dipasarkan di Philadelphia, dimana Charles L. Fleischmann memamerkan produk, prosedur pemakaian, dan roti yang dihasilkan.[15]
Nutrisi dan pertumbuhan
Khamir adalah chemoorganotroph karena menggunakan senyawa organik sebagai sumber energi dan tidak membutuhkan cahaya matahari untuk pertumbuhannya. Sebagian besar karbon didapat dari gula heksosa seperti glukosa dan fruktosa, atau disakarida seperti sukrosa dan maltosa. Beberapa spesies dapat memetabolisme gula pentosa seperti ribosa,[16] alkohol, dan asam organik. Spesies khamir ada yang membutuhkan oksigen untuk respirasi seluler aerobik (aerob obligat) atau anaerobik, tetapi juga dapat menghasilkan energi secara aerobik (anaerob fakultatif). Tidak seperti bakteri, belum ada spesies khamir yang hanya dapat tumbuh secara anaerob (anaerob obligat). Khamir tumbuh dengan baik pada lingkungan pH netral atau sedikit asam.
Suhu optimal pertumbuhan khamir bervariasi antar spesies . Sebagai contoh, Leucosporidium frigidum dapat bertumbuh pada −2 hingga 20 °C (28 hingga 68 °F), Saccharomyces telluris pada 5 hingga 35 °C (41 hingga 95 °F), dan Candida slooffi pada 28 hingga 45 °C (82 hingga 113 °F).[17] Sel dapat tetap bertahan hidup saat dibekukan dalam kondisi tertentu, tetapi dengan daya hidup yang menurun seiring waktu.
Umumnya, khamir ditumbuhkan di laboratorium pada media pertumbuhan padat maupun cair (broth). Media yang umum digunakan untuk menumbuhkan khamir adalah potato dextrose agar atau potato dextrose broth, Wallerstein Laboratories nutrient agar, yeast peptonedextrose agar, dan yeast mould agar atau broth. Pembuat minuman alkohol dalam skala rumahan umumnya menggunakan ekstrakmalt dan khamir Saccharomyces dan menyeleksi spesies khamir liar/alami.
^Kurtzman CP, Fell JW (2005). Biodiversity and Ecophysiology of Yeasts (in: The Yeast Handbook, Gábor P, de la Rosa CL, eds.). Berlin: Springer. hlm. 11–30. ISBN3-540-26100-1.
^Walker K, Skelton H, Smith K. (2002). "Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis". Journal of Cutaneous Pathology. 29 (10): 616–618. doi:10.1034/j.1600-0560.2002.291009.x. PMID12453301.Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
^Legras JL, Merdinoglu D, Cornuet J-M, Karst F. (2007). "Bread, beer and wine: Saccharomyces cerevisiae diversity reflects human history". Molecular Ecology. 16 (10): 2091–2102. doi:10.1111/j.1365-294X.2007.03266.x. PMID17498234.Pemeliharaan CS1: Banyak nama: authors list (link)
^Barnett JA. (1975). "The entry of D-ribose into some yeasts of the genus Pichia". Journal of General Microbiology. 90 (1): 1–12. doi:10.1099/00221287-90-1-1. PMID1176959.
