西龍屬

西龙属
化石时期：晚侏羅世
156 Ma
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西龍的骨架模型，位於北美洲古生物博物館（英语：North American Museum of Ancient Life）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
亚目： †剑龙亚目 Stegosauria
科： †剑龙科 Stegosauridae
亚科： †剑龙亚科 Stegosaurinae
属： †西龙属 Hesperosaurus
Carpenter（英语：Kenneth Carpenter） et al., 2001
模式種
繆氏西龍
Hesperosaurus mjosi
Carpenter et al., 2001

西龍（屬名：Hesperosaurus，意為「西方蜥蜴」）是種劍龍科恐龍，生存於晚侏羅世（啟莫里階約1億5600萬年前）的北美。化石自1985年起陸續於美國懷俄明州及蒙大拿州出土，來自莫里遜組下部層位，因此年代稍比同地區其他劍龍科古老。模式種繆氏西龍（Hesperosaurus mjosi）於2001年命名。已發現多具相對完整的骨骼，其中一具甚至保存了至今首個劍龍類背板角質鞘印痕。西龍身長6至7公尺及體重2至3噸。作為一種典型劍龍科，西龍是四足、植食性、身上長著用來防禦的骨板與尾刺；如同最近緣的劍龍，有兩排背板、四根尾刺，背板可能不像劍龍那麼高聳但更長，頭骨則比劍龍還深。

研究史

1985年化石獵人派屈克·麥謝禮（Patrick McSherry）在懷俄明州強森郡史密斯（S.B. Smith）農場發現了一種劍龍類遺骸。由於圍岩十分堅硬使他難以挖出，於是尋求西部古生物實驗室（Western Paleontological Laboratories, Inc.）的羅納·繆斯（Ronald G. Mjos）與傑夫·帕克（Jeff Parker）的協助，他們進而再找來楊百翰大學古生物學家迪豪（Dee Hall）合作。起初人員認為這是一隻劍龍，但當克里弗·邁爾斯（Clifford Miles）進行清修時，意識到屬於一個全新物種。[1]

模式種繆氏西龍（Hesperosaurus mjosi）於2001年由肯尼思·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）、邁爾斯、凱倫·克勞沃（Karen Cloward）所描述、命名。屬名取自希臘語ἕσπερος／hesperos「西方」，意指發現於美國西部。種名紀念繆斯為物種研究作的貢獻，他參與化石採集及清修過程，還為其製作一隻模型，現以DMNH 29431館藏編號展示於丹佛自然史博物館（英语：Denver Museum of Nature and Science）。[1]

骨架側視

正模標本HMNS 14（原HMNH 001）出土於莫里遜組下部第1層帶的颯丘段（Windy Hill Member），[2]年代可追溯至約1億5600萬年前的啟莫里階。截至2001年作為北美已知最古老的劍龍類記錄。標本由一具近乎完整的頭部與大多數顱後骨骼組成，包含關節脫落的頭骨、下頜後部、舌骨、十三個頸椎、十三個背椎、三個薦骨、四十四個尾椎、頸肋、胸肋、人字骨、左肩胛骨、一個完整的骨盆、骨化肌腱、十個頸部至背部的骨板。骨架部分關節相連，根據骨折癒合跡象判斷是隻老年個體。[1]

「麗莉」標本的三角肌脊（箭頭處）
「麗莉」的頭骨變形長30公分

自1995年起，在懷俄明大角郡的豪威史蒂芬斯採石場（Howe-Stephens Quarry）——以歷史上豪威農場（Howe Ranch）所在地與新的土地擁有者普雷斯·史蒂芬斯（Press Stephens）為名；巴納姆·布朗曾經探勘過——瑞士古生物學家漢斯·雅各·賽伯（Hans Jacob Siber）挖掘出劍龍類標本。第一個是SMA 3074-FV01（或SMA M04）標本，暱稱為「莫利茨」（Moritz），與之前在此地發現被稱為「Max」的需盔龍並列。1996至97年，發現第二個標本SMA 0018，命名為「維多利亞」（Victoria），取自當異特龍「大艾爾」（Big Al）標本被沒收為國有財產後，考察隊又發現了「大艾爾二號」（Big Al Two）而感受到勝利的滋味；這具標本是一隻帶有頭骨非常完整的骨骼，還保存了皮膚與角質鞘印痕。第三個標本SMA L02於2002年發現，稱為「麗莉」（Lilly），以挖掘志工的麗莉詩姊妹（Nicola and Rabea Lillich）為名；現保存於瑞士阿塔恐龍博物館（英语：Aathal Dinosaur Museum）。當初人員認為這些是劍龍的參考標本。本來2009年只有「莫利茨」和「麗莉」被歸在類似繆氏西龍（cf. Hesperosaurus mjosi）名下，[3]2010年尼可萊·奎斯堅森（Nicolai Christiansen）和伊曼紐·喬普（Emanuel Tschopp）將「維多利亞」歸入繆氏西龍。[4] 當初卡彭特認為西龍是種相對基礎的劍龍類。但2008年蘇珊娜·梅德曼（英语：Susannah Maidment）等人發表的種系發生分析將西龍列於進階型劍龍類，與劍龍、烏爾禾龍近緣。他們提出應把西龍和烏爾禾龍視為劍龍屬下的物種：繆氏西龍變成繆氏劍龍（Stegosaurus mjosi）而平坦烏爾禾龍（Wuerhosaurus homheni）變成平坦劍龍（Stegosaurus homheni）。[5]卡彭特認為這樣的歸類哲學意涵多於科學成分，2010年反駁西龍作為劍龍的異名，指出兩者有足夠差異可以各自為獨立屬。[6]同一年奎斯堅森也給出同樣見解。[4]2017年瑞雯和梅德曼將米拉加亞龍、西龍都視為與劍龍不同屬。[7]

2015年記載了更多標本發現：在蒙大拿州草場附近的JRDI 5ES採石場有至少五隻個體、以及科摩崖（英语：Como Bluff）梅林（Meilyn）採石場有兩隻。[8]2018年來自蒙大拿新的繆氏西龍標本被描述。[9]

描述

特徵

體型比較

西龍是大型劍龍科。2010年葛瑞格利·保羅（英语：Gregory S. Paul）估計身長6.5公尺及體重3.5噸。[10]2012年湯瑪斯·霍茨（英语：Thomas R. Holtz Jr.）給出較低的估計值身長5公尺及體重454至907公斤。[11]

復原圖

2001年卡彭特提出鑑定特徵，因為當時他認為西龍是種基礎劍龍類，有很多特徵是基於最原始的華陽龍來比較的。[1]然而當後來證實西龍位於演化支的進階位置，其與華陽龍的關聯性隨即消滅。2008年梅德曼指出三項自衍徵：背椎有11節；第四薦椎未與薦骨融合；背板前後長度大於高度。梅德曼還提到一些西龍比裝甲劍龍（Stegosaurus armatus）原始的特徵：在寰椎，即使成體神經弓也未與椎體融合；後部頸椎後關節突上突不明顯；背椎神經弓在神經管之上處並未往上延長；臀部有骨化肌腱；肋骨下端膨脹；尾椎神經棘無分叉；恥骨下端擴張。[5]卡彭特認為這些鑑定存在某些問題，因為劍龍的模式種本身是個疑名，且不認同梅德曼將所有北美劍龍類材料歸在同一屬的觀點，因為有巨大的變異性難以區分彼此。他認為依據更多完好標本建立的狹臉劍龍（Stegosaurus stenops）是足以鑑別的獨立物種，並將之與西龍比較提出新的鑑定特徵：眶前孔為大型而非特別小；上頜骨短而深，高度是長度的一半而非三分之一；腦殼下方基蝶骨是短而非長；頸椎有十三節而非十節；背椎有十三節而非十七節；中部背椎有矮神經弓的基礎形態而非高神經弓；頸肋下端擴張；前部尾椎神經棘頂部為圓形而非分叉；肩胛骨前緣收縮而非平行於後緣；髂骨前片大幅側向分叉而非微幅；髂骨後片後端有個扭狀擴張；前恥突前端有個向上擴張；臀部與尾部基部的背板呈低矮橢圓而非高三角。[6]

由於認知上的改變，許多篇關於西龍文獻中的描述互相矛盾。起初卡彭特將關節脫離的頭骨重建成一個很凸的頭部，參考華陽龍的形狀。[1]脊椎數量的變化起因於到底哪幾節該歸在頸部或背部所用標準上的差異。由於化石的損耗使骨板形狀難以確認。保羅認為頸部骨板較低矮、背部骨板較高。[10]至於阿塔博物館的標本亦尚未經過完善的描述，奧塔維歐·馬諦尤斯（英语：Octávio Mateus）仍在準備階段。[4]

上頜牙齒數量為每側20顆，少於劍龍。卡彭特描述成類似劍龍牙但稍大。[1]2007年彼得·高爾頓指出彼此差異：每顆牙冠上部各有一道粗糙縱脊；齒面細紋發育不良。[12]

皮內成骨和皮膚印痕

尾刺
骨板上的皮膚印痕（黑色處）

2001年卡彭特確認十片骨板屬於正模標本的一部分，形容其長而低矮。基部不對稱顯示骨板排成兩排。尾部末端有兩對尖刺構成的尾刺，前面那對較厚、後面那對較薄且更水平朝後。[1]

2012年的一份組織學研究指出西龍的皮內成骨與劍龍的大致相同。CT掃描顯示骨板外壁薄而緻密，內部由厚海綿狀結構填充。骨骼有生長過程重塑的跡象。廣泛可觀察到長又寬的動脈管。尾刺骨壁較厚，內部海綿狀空間較小，一根大血管沿縱軸延伸。[13]

2010年的一項研究討論了「維多利亞」標本上可見的軟組織，不僅保留了皮膚在周圍沉積物的印痕，還有天然的建模，內部軟組織腐蝕掉的空間由沉積物填充。此外某些區域的黑色層可能由有機殘留物或細菌構成。軀幹下側有成排小六角形、不重疊的凸形鱗片。側高處可見兩個較大中心鱗片的玫瑰花狀結構，一個20x10公厘另一個10x8公厘。除鱗片外還有一塊背板下側印痕，面積約200平方公分，沒有鱗片而是有低矮平行縱脊的光滑面；凹陷約半公厘深、相距約兩公厘；由於印痕直接產生，凹陷於生前一直存在著。印痕反映了骨板角質鞘的存在，由縱向靜脈痕得到證實，成為劍龍類首個角質鞘的直接證據。研究認為防護層強烈暗示著骨板主要作為防禦功能，能加強整片骨板並產生鋒利如刀刃的邊緣。同時也增強展示功能，提升表面鮮豔程度。至於另一種常見推測的溫度調節功能會受到絕緣層及表面光滑度的限制，但有鑑於現代牛和鴨子也用角和喙散熱亦不能排除其可能性。[4]

分類

一群侏儒龍睡在西龍背上

2001年卡彭特認為西龍相對原始並與銳龍近緣，但意識到他的分析範圍有限：[1]

劍龍類 Stegosauria
 

華陽龍 Huayangosaurus

 
劍龍科 Stegosauridae
 

重慶龍 ?Chungkingosaurus

 
 
 

嘉陵龍 Chialingosaurus

 
 
 
 

烏爾禾龍 Wuerhosaurus

 
 
 

銳龍 Dacentrurus

 
 

西龍 Hesperosaurus

 
 
 
 
 

沱江龍 Tuojiangosaurus

 
 
 
 

釘狀龍 Kentrosaurus

 
 

勒梭維龍 Lexovisaurus

 
 
 
 

狹臉劍龍 Stegosaurus stenops

 
 

蹄足劍龍 Stegosaurus ungulatus

 
 
 
 
 
 
 
 

梅德曼進行更廣泛的種系發生分析發現西龍是非常進化的劍龍科，與烏爾禾龍互成姊妹群；2009年研究的西龍演化位置如下所示：[14]

劍龍科 Stegosauridae
 

釘狀龍 Kentrosaurus

 
 
 

鎧甲龍 Loricatosaurus

 
 
 
 

銳龍 Dacentrurus

 
 

米拉加亞龍 Miragaia

 
 
 
 

劍龍 Stegosaurus

 
 
 

烏爾禾龍（＝平坦劍龍） Wuerhosaurus (=Stegosaurus homheni)

 
 

西龍（＝繆氏劍龍） Hesperosaurus (=Stegosaurus mjosi)

 
 
 
 
 
 

2019年重新修正定義銳龍亞科時雖然沒將西龍納入但仍有近緣關係。[15]

古生物學

矮寬型（左）與高型（右）背板

2015年艾文·湯瑪斯·塞塔（Evan Thomas Saitta）由JRDI 5ES採石場標本發現兩種骨板：一種高、另一種矮寬，推測西龍有兩性異形。雖然不同個體的背板已經關節脫落，塞塔設法還原排列出頸、背、尾類型，似乎顯示某些個體只有高形背板，某些則只有矮寬背板。塞塔認為高型屬於雌性，矮形為雄性。[8]凱文·帕迪安（英语：Kevin Padian）和卡彭特質疑此理論但未發表正式論文作辯駁。[16]

延伸閱讀

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參考來源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 Carpenter, K.; Miles, C.A.; Cloward, K. New Primitive Stegosaur from the Morrison Formation, Wyoming. Carpenter, Kenneth (编). The Armored Dinosaurs. Indiana University Press. 2001: 55–75. ISBN 978-0-253-33964-5. 
  2. ^ Foster, J. Appendix. Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. 2007: 327–329. 
  3. ^ Siber, H.J.; Möckli, U. The Stegosaurs of the Sauriermuseum Aathal. Aathal: Sauriermuseum Aathal. 2009: 56. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 4.3 Christiansen, N.A.; Tschopp, E. Exceptional stegosaur integument impressions from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming. Swiss Journal of Geosciences. 2010, 103 (2): 163–171. S2CID 129246092. doi:10.1007/s00015-010-0026-0. 
  5. ^ 5.0 5.1 Maidment, Susannah C.R.; Norman, David B.; Barrett, Paul M.; Upchurch, Paul. Systematics and phylogeny of Stegosauria (Dinosauria: Ornithischia). Journal of Systematic Palaeontology. 2008, 6 (4): 367–407. S2CID 85673680. doi:10.1017/S1477201908002459. 
  6. ^ 6.0 6.1 Carpenter, K. Species concept in North American stegosaurs. Swiss Journal of Geosciences. 2010, 103 (2): 155–162. S2CID 85068121. doi:10.1007/s00015-010-0020-6. 
  7. ^ Raven, T.J.; Maidment, S.C. A new phylogeny of Stegosauria (Dinosauria, Ornithischia) (PDF). Palaeontology. 2017, 60 (3): 401–408 [2022-07-21]. doi:10.1111/pala.12291. hdl:10044/1/45349 可免费查阅. （原始内容 (PDF)存档于2022-05-14）. 
  8. ^ 8.0 8.1 Saitta, E.T. Evidence for Sexual Dimorphism in the Plated Dinosaur Stegosaurus mjosi (Ornithischia, Stegosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Western USA. PLOS ONE. 2015, 10 (4). e0123503. Bibcode:2015PLoSO..1023503S. PMC 4406738 可免费查阅. PMID 25901727. doi:10.1371/journal.pone.0123503 可免费查阅. 
  9. ^ Maidment, Susannah C.R.; Woodruff, D. Cary; Horner, John R. A new specimen of the ornithischian dinosaur Hesperosaurus mjosi from the Upper Jurassic Morrison Formation of Montana, U.S.A., and implications for growth and size in Morrison stegosaurs (PDF). Journal of Vertebrate Paleontology. 2018, 38. e1406366 [2022-06-01]. S2CID 90752660. doi:10.1080/02724634.2017.1406366. hdl:10141/622747 可免费查阅. （原始内容 (PDF)存档于2019-04-28）. 
  10. ^ 10.0 10.1 Paul, G.S. The Princeton Field Guide to Dinosaurs需要免费注册. Princeton University Press. 2010: 224. 
  11. ^ Hotlz Jr., Thomas R. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. 2012 [2022-06-01]. （原始内容存档于2019-12-21）. 
  12. ^ Galton, P.M. Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 17–47. 
  13. ^ Hayashi, S.; Carpenter K.; Watabe M.; McWhinney L. Ontogenetic histology of Stegosaurus plates and spikes. Palaeontology. 2012, 55: 145–161. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01122.x 可免费查阅. 
  14. ^ Mateus, Octávio; Maidment, Susannah C.R.; Christiansen, Nicolai A. A new long-necked 'sauropod-mimic' stegosaur and the evolution of the plated dinosaurs. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2009, 276 (1663): 1815–1821. PMC 2674496 可免费查阅. PMID 19324778. doi:10.1098/rspb.2008.1909. 
  15. ^ Costa, Francisco; Mateus, Octávio. Dacentrurine stegosaurs (Dinosauria): A new specimen of Miragaia longicollum from the Late Jurassic of Portugal resolves taxonomical validity and shows the occurrence of the clade in North America. PLOS ONE. 13 November 2019, 14 (11): e0224263. Bibcode:2019PLoSO..1424263C. PMC 6853308 可免费查阅. PMID 31721771. doi:10.1371/journal.pone.0224263 可免费查阅. 
  16. ^ Chen, Angus. Dino 'sexing' study slammed by critics. Science. Apr 22, 2015 [2022-06-01]. （原始内容存档于2015-04-28）.  doi:10.1126/science.aab2534