Дорсолатеральна префронтальна кораДорсолатеральна префронтальна кора (скорочено длПФК) — область у префронтальній корі головного мозку приматів. Це одна з найновіших з точки зору еволюції частин людського мозку. Вона проходить тривалий період дозрівання, який триває до зрілого віку.[1] ДлПФК є не анатомічною структурою, а скоріше функціональною. Вона розташована у середній лобовій звивині людини (тобто латеральна частина ділянки Бродмана (BA) 9 і 46[2]). У макак вона знаходиться навколо головної борозни (тобто в області Бродмана 46[3][4][5]). Інші джерела вважають, що длПФК анатомічно відноситься до BA 9 і 46[6] і BA 8, 9 і 10.[1] ДлПФК має зв'язки з орбітофронтальною корою головного мозку, а також з таламусом, частинами базальних гангліїв (зокрема, дорсального хвостатого ядра), гіпокампу та первинних і вторинних асоціативних областей неокортекса (включаючи задню скроневу, тім'яну та потиличну області).[7][8] ДлПФК також є кінцевою точкою дорсального шляху (потоку)[9], який відповідає за взаємодію зі стимулами. Важливою функцією длПФК є виконавчі функції, такі як робоча пам'ять, когнітивна гнучкість,[10] планування, гальмування та абстрактне міркування.[11] Однак длПФК не відповідає виключно за виконавчі функції. Будь-яка складна розумова діяльність вимагає додаткових коркових і підкіркових контурів, з якими пов'язаний длПФК.[12] ДлПФК також є найвищою зоною кори, яка бере участь у плануванні, організації та регулюванні моторики.[12] СтруктураОскільки длПФК складається з просторових селективних нейронів, вона має нейронну схему, яка охоплює весь діапазон підфункцій, необхідних для виконання інтегрованої відповіді, як-от: сенсорне введення, утримання в короткочасній пам'яті та рухова сигналізація.[13] Історично длПФК визначається зв'язком із верхньою скроневою часткою, задньою тім'яною часткою, передньою та задньою поясною часткою, премоторною корою, ретроспленіальною корою та неоцеребеллумом.[1] Ці з'єднання дозволяють длПФК регулювати діяльність цих областей, а також отримувати інформацію з цих областей і регулюватися ними.[1] ФункціяОсновні функціїДлПФК відома залученістю до виконавчих функцій, що є загальним терміном для управління когнітивними процесами[14], включаючи робочу пам'ять, когнітивну гнучкість[15] і планування.[16] Кілька завдань були дуже помітними в дослідженнях длПФК, наприклад завдання A-не-Б, завдання із затримкою відповіді та завдання з пошуку об'єктів.[1] Поведінкове завдання, яке найбільше пов'язане з длПФК, — це комбіноване завдання A-не-Б/відкладена відповідь, у якому суб'єкт має знайти прихований об'єкт після певної затримки. Це завдання вимагає утримання інформації в пам'яті (робочій пам'яті), що, як вважають, є однією з функцій длПФК.[1] Важливість длПФК для робочої пам'яті була посилена дослідженнями з дорослими макаками. Пошкодження, які руйнували длПФК, порушили виконання макаками завдання A-не-Б/відкладена відповідь, тоді як ураження інших частин мозку не погіршили їх продуктивність у цьому завданні.[1] ДлПФК не потрібна для пам'яті окремого елемента. Таким чином, пошкодження дорсолатеральної префронтальної кори не погіршує пам'ять розпізнавання. Проте, якщо необхідно порівняти два предмети з пам'яті, залучення длПФК є обов'язковим. Люди з пошкодженим длПФК не здатні впізнати картинку, яку вони бачили, через деякий час, коли їм дають можливість вибрати з двох зображень.[17] На додаток, ці суб'єкти також не пройшли Вісконсинський тест сортування карток, оскільки вони втрачають правильне на даний момент правило і наполегливо впорядковують свої картки за попереднім правильним правилом.[18] Крім того, оскільки длПФК відповідає за бодрість думок і перевірку реальності, вона не активна, коли людина спить.[19] Так само длПФК найчастіше пов'язана з порушенням вольового напруження, уваги і мотивації.[20] У пацієнтів із незначним ураженням длПФК спостерігається втрата інтересу до оточуючого середовища, а також відсутність спонтанності в мові та поведінці.[20] Пацієнти також можуть бути менш уважними, ніж зазвичай, до людей і подій, які вони знають.[20] Пошкодження цієї ділянки в людини також призводить до відсутності мотивації робити щось для себе та/або для інших.[21] Прийняття рішеньДлПФК бере участь в ухваленні як ризикованих, так і моральних рішень; длПФК активується, коли людям доводиться приймати моральні рішення, наприклад, як розподілити обмежені ресурси.[22] Ця область також активна, коли виникає інтерес до вартості і переваг альтернативних виборів.[23] Подібним чином, коли існують варіанти вибору альтернатив, длПФК надає перевагу найбільш справедливому варіанту та пригнічує спокусу максимізувати особисту вигоду.[24] Робоча пам'ятьРобоча пам'ять — це система, яка активно зберігає кілька фрагментів тимчасової інформації у свідомості, де ними можна маніпулювати. ДлПФК важлива для робочої пам'яті;[25] знижена активність у цій області корелює з поганою продуктивністю завдань робочої пам'яті.[26] Однак інші області мозку також задіяні в робочій пам'яті.[27] Триває дискусія про те, чи спеціалізується длПФК на певному типі робочої пам'яті, а саме на обчислювальних механізмах для моніторингу та маніпулювання об'єктами, чи вона має певний вміст, а саме зорово-просторову інформацію, яка дає можливість подумки представляти координати в межах просторового домену.[25] Були також деякі припущення, що функція длПФК у вербальній та просторовій робочій пам'яті латералізована в ліву та праву півкулі відповідно. Сміт, Джонідес і Кеппе (1996)[28] спостерігали латералізацію активації длПФК під час вербальної та візуальної робочої пам'яті. Завдання вербальної робочої пам'яті в основному активували ліву длПФК, а завдання візуальної робочої пам'яті в основному активували праву длПФК. Мерфі та ін. (1998)[29] також виявили, що завдання вербальної робочої пам'яті активували праву і ліву длПФК, тоді як завдання просторової робочої пам'яті переважно активували ліву длПФК. Рейтер-Лоренц та ін. (2000)[30] виявили, що активація длПФК демонструє виражену латералізацію вербальної та просторової робочої пам'яті у молодих людей, тоді як у літніх людей ця латералізація була менш помітною. Було висловлено припущення, що це зменшення латералізації могло бути пов'язане з рекрутуванням нейронів з протилежної півкулі, щоб компенсувати занепад нейронів із старінням. Загалом, длПФК є складною і все ще не повністю зрозумілою. Вторинні функціїДлПФК також може брати залучена до актів обману та брехні[31], що, як вважається, перешкоджає нормальній схильності говорити правду. Дослідження також показують, що використання ТМС на длПФК може перешкоджати здатності людини брехати або говорити правду.[32] Крім того, підтверджуючі дані свідчать про те, що длПФК також може відігравати роль у коригуванні поведінки, спричиненої конфліктом, наприклад, коли особа вирішує, що робити, коли стикається з суперечливими правилами.[33] Одним із способів перевірки цього є тест Струпа[34], у якому суб'єктам показують назву кольору, надрукованого кольоровими чорнилами, а потім просять якомога швидше назвати колір чорнила. Конфлікт виникає, коли колір чорнила не відповідає назві надрукованого кольору. Під час цього експерименту відстеження активності мозку піддослідних показало помітну активність у длПФК.[34] Активація длПФК корелювала з поведінковими характеристиками, що свідчить про те, що ця область підтримує високі вимоги завдання щодо вирішення конфлікту, і, таким чином, теоретично відіграє роль у взятті контролю.[34] ДлПФК також може бути пов'язана з людським інтелектом. Однак, навіть коли виявлені кореляції між длПФК і людським інтелектом, це не означає, що весь людський інтелект є функцією длПФК. Іншими словами, цю область можна віднести до загального інтелекту в ширшому масштабі, а також до дуже конкретних ролей, але не до всіх ролей. Наприклад, використання таких досліджень зображень, як ПЕТ і фМРТ, вказує на участь длПФК у дедуктивному, силогістичному міркуванні.[35] Зокрема, під час діяльності, яка потребує силогістичного міркування, ліві зони длПФК особливо й постійно активні.[35] ДлПФК також може бути залучена до тривоги, спричиненої загрозою.[36] В одному експерименті учасників попросили оцінити себе як поведінково загальмованих чи ні. Ті, хто оцінив себе як поведінково загальмований, крім того, продемонстрували більшу тонічну (спокійну) активність у правій задній длПФК.[36] Таку активність можна побачити за допомогою записів електроенцефалограми (ЕЕГ). Люди з загальмованою поведінкою частіше відчувають стрес і тривогу, коли стикаються з особливо загрозливою ситуацією.[36] Згідно з однією теорією, сприйнятливість до занепокоєння може зрости в результаті поточної пильності. Докази цієї теорії включають дослідження нейровізуалізації, які демонструють активність длПФК, коли людина пильнує.[36] Більш конкретно, існує теорія про те, що тривога, викликана загрозою, також може бути пов'язана з недоліками у вирішенні проблем, що призводить до невизначеності.[36] Коли людина відчуває невизначеність, спостерігається підвищена активність длПФК. Інакше кажучи, таку активність можна простежити до тривоги, спричиненої загрозою. Соціальне пізнанняСеред префронтальних часток длПФК, здається, є тою, що має найменший прямий вплив на соціальну поведінку, але, здається, вона надає ясності та організації соціальному пізнанню.[11] ДлПФК, здається, сприяє виконанню соціальних функцій через виконання своєї основної спеціальності — виконавчих функцій, наприклад, при вирішенні складних соціальних ситуацій.[11] Соціальні сфери, в яких досліджується роль длПФК, це, серед іншого, соціальна перспектива[8] та висновок про наміри інших людей[8] або теорія розуму;[11] придушення егоїстичної поведінки,[8][37] і відданість стосункам.[38] Відношення до нейромедіаторівОскільки длПФК зазнає тривалих змін у процесі дозрівання, одна зміна, яку приписують длПФК для досягнення раннього когнітивного прогресу, це підвищення рівня нейромедіатора дофаміну в длПФК.[1] У дослідженнях, де у дорослих макак були заблоковані рецептори дофаміну, було видно, що дорослі макаки мали дефіцит у виконанні завдання A-не-Б, ніби длПФК була повністю вилучена. Схожа ситуація спостерігалася, коли макакам вводили МФТП, який знижує рівень дофаміну в длПФК.[1] Незважаючи на відсутність фізіологічних досліджень щодо участі холінергічних дій у підкіркових областях, поведінкові дослідження показують, що нейромедіатор ацетилхолін є важливим для функції робочої пам'яті длПФК.[39] Клінічне значенняШизофреніяШизофренію можна частково пояснити недостатньою активністю лобової частки. Дорсолатеральна префронтальна кора головного мозку особливо недостатньо активна, якщо людина страждає на хронічну шизофренію. Шизофренія також пов'язана з відсутністю нейромедіатора дофаміну в лобовій частці.[19] Дисфункції длПФК є унікальними серед пацієнтів із шизофренією, оскільки ті, у кого діагностовано депресію, як правило, не мають такої ж аномальної активації длПФК під час завдань, пов'язаних із робочою пам'яттю.[26] Робоча пам'ять залежить від стабільності та функціональності длПФК, тому знижена активація длПФК призводить до того, що пацієнти з шизофренією погано виконують завдання, пов'язані з робочою пам'яттю. Низька продуктивність сприяє додатковим обмеженням обсягу робочої пам'яті, які перевищують обмеження для звичайних пацієнтів.[40] Когнітивні процеси, які сильно впливають на длПФК, такі як пам'ять, увага та обробка інформації вищого порядку, є функціями, які після спотворення сприяють хворобі.[26] ДепресіяПоряд з областями мозку, такими як лімбічна система, дорсолатеральна префронтальна кора головного мозку значною мірою займається великим депресивним розладом (ВДР). ДлПФК може сприяти депресії через емоційну причетність до розладу на стадії придушення.[41] Хоча завдання з робочою пам'яттю, здається, зазвичай активують длПФК,[42] його зменшений об'єм сірої речовини корелює зі зниженою активністю. ДлПФК також може мати зв'язки з вентромедіальною префронтальною корою (вмПФК) головного мозку у своїх функціях при депресії.[41] Це можна пояснити тим, що когнітивні функції длПФК також можуть включати емоції, а емоційні ефекти вмПФК також можуть включати самосвідомість або саморефлексію. Пошкодження або ураження длПФК також може призвести до збільшення прояву симптомів депресії.[43] СтресВплив сильного стресу також може бути пов'язаний із пошкодженням длПФК.[44] Зокрема, гострий стрес негативно впливає на вищу когнітивну функцію, відому як робоча пам'ять, яка також простежується як функція длПФК.[44] В експерименті дослідники використовували функціональну магнітно-резонансну томографію (фМРТ), щоб зафіксувати нейронну активність у здорових людей, які брали участь у завданнях у стресовому середовищі.[44] Коли стрес впливав на суб'єктів, їх нейронна активність показала зниження активності, пов'язаної з робочою пам'яттю, у длПФК.[44] Ці висновки не тільки демонструють важливість області длПФК по відношенню до стресу, але вони також припускають, що длПФК може відігравати роль в інших психічних розладах. У пацієнтів із посттравматичним стресовим розладом (ПТСР), наприклад, щоденні сеанси повторюваної транскраніальної магнітної стимуляції (пТМС) правої дорсолатеральної префронтальної із частотою 10 Гц призвело до більш ефективної терапевтичної стимуляції.[45] Вживання психоактивних речовинРозлади вживання психоактивних речовин можуть корелювати з дорсолатеральною дисфункцією префронтальної кори.[46] Було показано, що ті, хто вживає наркотики в рекреаційних цілях, схильні до ризикованої поведінки, що, ймовірно, пов'язане з дисфункцією длПФК. Виконавчі контрольні функції длПФК в осіб, які вживають наркотики в рекреаційних цілях, можуть мати зв'язок, який є меншим у таких областях факторів ризику, як передня поясна кора та острівець.[46] Цей ослаблений зв'язок спостерігається навіть у здорових суб'єктів, наприклад, у пацієнта, який продовжував приймати ризиковані рішення з роз'єднанням між длПФК та інсулою. Ураження длПФК може призвести до безвідповідальності та звільнення від заборон[47], а вживання наркотиків може викликати таку ж реакцію готовності або натхнення до сміливих дій. АлкогольАлкоголь створює дефіцит функції префронтальної кори.[48] Оскільки передня частина кори поясної частини головного мозку гальмує будь-яку невідповідну поведінку шляхом обробки інформації до виконавчої мережі длПФК[48], як зазначалося раніше, це порушення зв'язку може призвести до таких дій. У завданні, відомому як Кембриджське завдання ризику, було показано, що учасники із розладами вживання речовин мають нижчу активацію длПФК. Зокрема, у тесті, пов'язаному з алкоголізмом, завдання під назвою «Колесо фортуни» мало активацію длПФК у підлітків із сімейною історією алкоголізму.[46] У підлітків, у сім'ї яких не було хворих на алкоголізм, не спостерігалося такого ж зниження активності. Див. також
Примітки
|
Portal di Ensiklopedia Dunia