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Zygomycota
 A divisão ou filo Zygomycota Moreau (grc. ζυγόν= jugo; μύκης= fungo) compreende todos os fungos que produzem zigósporos formados em zigosporângio de parede espessa, proveniente da conjugação de duas hifas haplóides. Também se reproduzem assexuadamente através de esporangiósporos, formados dentro de esporângios.[1] Estudo molecular demonstra que o filo é polifilético, podendo ser dividido em vários filos no futuro.[2] São fungos de conjugação, terrestres filamentosos que vivem no solo como decompositores ou parasitas de plantas, insetos e de outros animais. Apresentam hifas cenocíticas, com septos normalmente encontrados somente em hifas que delimitam esporângios e gametângios, ou em partes mais velhas do micélio.[3] Uma das espécies mais conhecidas é o Rhizopus stolonifer (bolor negro do pão). O grupo compreende cerca de 1065 espécies de fungos[4] que se desenvolvem principalmente em material vegetal ou animal em decomposição. No Brasil são encontrados cerca de 165 espécies.[5] O filo tem razoável número de estudiosos no exterior, com alguns grupos recebendo mais atenção que outros. No Brasil, faltam pesquisadores deste grupo, o que acarreta em um fraco conhecimento sobre a biodiversidade de fungos zigomicetos na maior parte das regiões do país.[1] ReproduçãoAs hifas produzem enzimas que digerem a matéria orgânica do substrato fora da célula, que é então absorvida, permitindo o crescimento do micélio. As hifas reprodutoras crescem para fora do substrato e formam no ápice estruturas assexuadas denominadas esporângios que quando amadurecem (podendo mudar sua coloração) liberam esporos para o ar. Os esporângios podem conter desde algumas dezenas (ou até menos que uma dezena) a várias centenas de esporos, que na maturidade formam massas secas e pulverulentas, permitindo sua dispersão pelo vento ou, quando molhados, por contato direto com diversos vetores.[3] A principal característica distintiva dos Zygomycota vem de sua reprodução sexuada: o zigósporo,estruturas de repouso produzido sexualmente formado como resultado de entre plasmogamia dos gametas que geralmente são iguais em tamanho. A fusão pode ocorrer entre gametângios de micélios de tipos diferentes (micélios heterotálicos, identificados como linhagem + e -), ou entre gametângios de um mesmo micélio (micélios homotálicos), dependendo da espécie considerada.[6] Zigósporos são típicos de Zygomycota. Eles muitas vezes são grandes, de paredes espessas, estruturas averrugadas com abundantes reservas lipídicas e são inadequados para a dispersão a longa distância, geralmente permanecem na posição em que foram formados e aguardam condições adequadas para o desenvolvimento. Os gametângios que se fundem para formar o zigósporo, ou também chamado de peixe, pode ser uninucleado ou multinucleado, e, correspondentemente, o zigósporo podem ter um, dois ou vários núcleos dentro de si.[7] O micélio é composto de vários tipos distintos de hifas haploides. Os estolões formam rizóides onde suas pontas entram em contato com o substrato. De cada um destes pontos um robusto e ereto ramo surge, o que é chamado de esporangióforo ("portador de esporângio"), porque ele produz um esporângio esférico no seu vértice. Cada esporângio começa como um inchaço, em que certo número de núcleos flui. O esporângio é eventualmente isolado pela formação de um septo. O protoplasma dentro é clivado e uma parede celular se forma em torno de cada um dos núcleos, produzidos assexuadamente, para formar esporos (esporangiósforos). Quando a parede do esporângio amadurece, torna-se preto, dando o molde de sua cor característica. Com o rompimento da parede do esporângio, os esporos são liberados, e cada esporo pode germinar para produzir um novo micélio, completando o ciclo assexuado. Os zigósporos muitas vezes permanecem latentes por longos períodos. A reprodução sexual em R. stolonifer exige a presença de dois micélios fisiologicamente distintos, designados de linhagens + e -. Em qualquer caso, os gametângios se separam do resto do corpo fúngico pela formação de septos. As paredes entre os dois gametângios dissolvem e os dois protoplastos multinucleadas vêm juntos. Após a plasmogamia (fusão dos dois multinucleados gametângios) um par de núcleos e um zigosporângio de paredes espessas é produzido. No momento da germinação, o zigosporângio racha e um esporangióforo emerge do zigósporo. A meiose ocorre no momento de germinação, de modo que os esporos produzidos assexuadamente no novo esporângio sejam haploides. Quando estes esporos germinam, o ciclo começa novamente.[8] Classificação clássicaClassificações mais antigas dividem o filo Zygomycota em duas classes: Zygomycetes G. Winter 1880 e Trichomycetes.[3][9] Dentro de Zygomycetes estão as ordens Mucorales, Dimargaritales, Kickxellales, Entomophthorales, Endogonales, Zoopagales, Mortierellales e Glomales (esta última foi retirada de Zygomycota e colocada em um filo próprio, Glomeromycota C. Walker & A. Schuessler).[10] Na classe Trichomycetes estão as ordens Harpellales e Asellariales. Classificação mais recenteDe acordo com classificações mais recentes, Zygomycota apresenta 10 ordens e 27 famílias, sendo considerado um grupo polifilético que contém quatro subfilos: Entomophthoromycotina, Kickxellomycotina, Mucoromycotina e Zoopagomycotina.[2][4] Na verdade, a classificação proposta por Hibbet e colaboradores não considera a existência do filo Zygomycota, colocando os quatro subfilos citados abaixo em posição incerta.
Relações evolutivas com outros grupos de fungosAtualmente não há um consenso sobre as relações evolutivas entre os membros do reino Fungi, principalmente quando se trata dos chamados fungos inferiores, Chytridiomycota M.J. Powell, phylum nov. e Zygomycota Moreau. Com base no trabalho de Liu e colaboradores[13], supõe se que Zygomycota seja uma linhagem que divergiu cedo de Chytridiomycota, tomando uma posição basal aos filos Ascomycota Caval.-Sm. e Basidiomycota R.T. Moore na árvore evolutiva. Estes mesmos pesquisadores afirmam que os flagelos foram perdidos em apenas um único evento (considerando portanto Chytridiomycota como monofilético) e não em vários momentos independentes, como muitas vezes afirmado por outros pesquisadores, o que então colocaria os quitridiomicetos como um grupo parafilético.[14] Metodologia de estudo Em termos gerais o cultivo em laboratório consiste na inoculação de esporos em um meio nutritivo, geralmente ágar a base de milho[9], malte[15] ou outros, armazenado em temperatura ambiente. Em outros grupos, usam-se fezes de diferentes animais (desde cobras e sapos a cavalos) junto ao meio de cultivo, como em membros da ordem Entomophthorales e Mucorales (Pilobolaceae); em grupos parasitas (como muitos Zoopagales e Entomophthorales) o estudo é realizado diretamente em material coletado já exposto ao fungo; fungos que vivem no intestino de alguns insetos (Trichomycetes) são estudados da mesma forma.[9] Em seu trabalho sobre doenças de zigomicetos em humanos, Ribes[12] afirma que fungos da ordem Mucorales tem crescimento rápido em laboratório, podendo o micélio cobrir completamente a placa do meio de cultura em até 7 dias. Para a diagnose em doenças oportunistas de seres humanos, são usados diversos corantes aplicados sobre a amostra do tecido infectado, como PAS (Periodic Acid Schiff), GMS (Gomori Methenamine Silver Stain) e outros. ImportânciaMuitos zigomicetos são essenciais na ciclagem de matéria, decompondo detritos orgânicos e permitindo a reutilização de seus elementos por outros seres vivos. As endo-micorrizas, associações entre fungos da antiga ordem Glomales de Zygomycota (agora colocada em um filo separado, Glomeromycota) e raízes de plantas, fornecem maior superfície de absorção a estas e é possível que contribuam para resistência a patógenos de raízes.[3] Alguns gêneros de Mucorales são produtores de substâncias importantes para o ser humano, como diversas enzimas, ácido lático e precursores de corticoides, como por exemplo o hormônio cortisona.[1][3] Alguns membros das ordens Mucorales e Entomophthorales são causadores de doenças oportunistas em seres humanos, as quais podem apresentar complicações cutâneas, gastrointestinais e respiratórias; podem também invadir os vasos sanguíneos, destruindo-os. A transmissão destas doenças é normalmente feita pela inalação de esporos no ar.[12] Entomophthorales possui também representantes parasitas de insetos, podendo ser potenciais pesticidas de artrópodes que atacam as lavouras (Evans & Hywel-Jones, 1997). Alguns zigomicetos são usados na produção de alimentos, como o “tempeh”, feito à base de grãos de soja, e bebidas alcoólicas à base de arroz.[3][12] Forma de parasitismo.jpg) Assim como outros fungos parasitas de insetos, como alguns membros da ordem Entomophthorales, o zigomicete, vivendo dentro de seu hospedeiro gradualmente digere-no por dentro, até eventualmente matá-lo. Porém, ao contrário de outros parasitas de insetos, como alguns vírus e bactérias, que entram no hospedeiro via ingestão de material contaminado, os fungos seguem outro caminho: seus esporos, quando em contato com seu hospedeiro, fixam-se firmemente à parede do corpo dele, germinando e liberando enzimas, que digerem seu exoesqueleto quitinoso, permitindo a sua entrada. Após seu desenvolvimento e maturação, o parasita mata seu hospedeiro, e começa a formar estruturas reprodutivas que se projetam para fora do corpo do inseto. Em alguns casos, o crescimento micelial após a morte do hospedeiro é tão abundante que o micélio cobre o cadáver por completo.[16] Referências
Ligações externas
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