Il nome generico (Hieracium) deriva dalla parola grecahierax o hierakion (= sparviere, falco). Il nome del genere è stato dato dal botanico francese Joseph Pitton de Tournefort (1656 - 1708) rifacendosi probabilmente ad alcuni scritti del naturalista romano Gaio Plinio Secondo (23 - 79) nei quali, secondo la tradizione, i rapaci si servivano di questa pianta per irrobustire la loro vista.[3][4] L'epiteto specifico (murorum = dei muri) fa riferimento ad un tipico habitat della pianta.[5]
Descrizione delle parti della piantaIl portamentoLe foglieInfiorescenzaI fiori ligulatiIl pappo
Habitus. Questa pianta può raggiungere una altezza compresa tra 2 - 5 dm (massimo 0,8 metri). La forma biologica è emicriptofita scaposa (H scap) in quanto spesso ha l'asse fiorale eretto e privo di foglie. Questa pianta è inoltre provvista di lattice (i vasi latticiferi sono anastomizzati) e viene definita di tipo "fillopode" in quanto le foglie basali formano una rosetta e sono presenti alla fioritura. I peli di questa pianta non sono piumosi.[8][9][10][11][12][13][14][15][16]
Parte ipogea: la parte sotterranea consiste in un beve rizoma obliquo privo di stoloni.
Parte epigea: la parte aerea del fusto è eretta, molle più o meno glabra (la parte irsuta, per peli lunghi 1 – 3 mm, è alla base del fusto; nella parte distale sono presenti peli stellati o ghiandolari). La ramosità si sviluppa nel 1/4 - 1/3 della parte superiore; i rami più bassi sono di tipo ascellare, con portamento arcuato-ascendente o più o meno patente. L'acladio in genere è abbastanza allungato (2 – 15 mm). Il colore è verde (in basso: verde-brunastro o rosso-violaceo).
Foglie basali: le foglie basali in genere sono da 4 a 7 e formano una ampia rosetta; il picciolo è lungo 5 – 12 cm; la forma della lamina è ovata (o raramente è lanceolata); la base è tronca, ma anche (più raramente) ottusa o acuta o cuoriforme; l'apice è ottuso o acuminato; verso la base sono presenti 1 - 2 robusti denti (possono essere anche ottusi o subnulli). La consistenza della foglie è tenue, il colore è verde e la superficie è subglabra; sono presenti in modo raro sia setole che peli stellati, in particolare la parte abassiale è peloso-irsuta per peli lunghi 1 – 3 mm, mentre la parte adassiale è più scabrosa per peli lunghi 0,5 – 3 mm; Dimensioni della foglia: larghezza 4 – 6 cm; lunghezza 6 – 11 cm.
Foglie cauline: sono 1 - 2 oppure mancanti; la forma è lineare (sono lunghe 1 – 2 cm).
Infiorescenza. Le infiorescenze sono formate da pochi capolini (2 - 5; massimo 15) grandi, terminali, peduncolati e in formazioni per lo più corimbose. Il peduncolo è ricoperto da abbondanti peli stellati e pochi peli ghiandolosi. I capolini sono formati da un involucro cilindrico (o campanulato o obconico) composto da brattee (o squame) disposte su 2 serie (interne ed esterne) in modo embricato, all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori tutti ligulati. Le squame interne da 18 a 21 sono acutissime, mentre le esterne da 8 a 13 sono acute; tutte sono ricoperte da abbondanti peli stellati e ghiandolosi. Il ricettacolo, nudo, cioè privo di pagliette a protezione della base dei fiori, è provvisto di fossette (alveoli) appena dentellate sul bordo. Diametro dei capolini all'antesi: 2 - 3,5 cm. Lunghezza dell'involucro: 9 – 10 mm.
Corolla: le corolle sono formate da un tubo e da una ligula terminante con 5 denti; il colore è giallo. I dentelli apicali sono privi di ciglia (ligule glabre). Dimensioni delle ligule: larghezza 1,5 mm; lunghezza 15 – 18 mm.
Gineceo: lo stilo è giallo (o più o meno scuro), è filiforme e peloso sul lato inferiore; gli stigmi dello stilo sono due divergenti. L'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli. La superficie stigmatica è interna.[21]
Fioritura: da maggio ad agosto.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni sono colorati da bruno scuri a nero, sono lunghi 3 - 3,5 mm a forma colonnare-obconica e sono ristretti alla base (e ingrossati all'apice), mentre la superficie (liscia o appena rugosa) è provvista di 10 coste che nella parte apicale confluiscono in un orlo anulare. Il pappo è formato da 30 - 40 setole semplici lunghe 4,5 mm, color bianco sporco, disposte su due serie (quelle interne sono più lunghe e più rigide, quelle esterne sono fragili).
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.
Distribuzione e habitat
Distribuzione della pianta (Distribuzione regionale[22] – Distribuzione alpina[23])
Habitat: l'habitat tipico per questa specie sono i boschi di latifoglie e aghifoglie, le zone a cespuglieti e le pietraie in genere; ma anche i parchi, sui muri e nei ripari sotto roccia. Il substrato preferito è sia calcareo che siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.
Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 2.000 ms.l.m. (quota minima 100 ms.l.m.); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
Areale alpino
Dal punto di vista fitosociologico alpino Hieracium murorum appartiene alla seguente comunità vegetale:[23]
Formazione: delle comunità forestali
Classe: Carpino-Fagetea sylvaticae
Areale italiano
Per l'areale completo italiano Hieracium murorum appartiene alla seguente comunità vegetale:[24]
Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti.
Alleanza: Adenostylion Alpinae Castelli et al. ex Castelli, Biondi & Ballelli in Biondi, Allegrezza, Casavecchia, Galdenzi, Gasparri, Pesaresi, Vagge & Blasi, 2014
Descrizione. L'alleanza Adenostylion Alpinae è relativa a comunità megaforbie dell'Appennino, in preferenza nelle esposizioni settentrionali dei rilievi e in corrispondenza di scarpate pietroso-terroso umide. L'estensione di queste comunità è limitata a insediamenti tipicamente al limite della faggeta per poi penetrare all’interno del bosco, in presenza di aperture della copertura forestale che consentono una maggiore illuminazione del sottobosco. La distribuzione di questa cenosi attualmente è segnalata per l’Appennino ligure-piemontese e l’Appennino marchigiano.[25]
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[26], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[27] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[28]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1][13][14]
Filogenesi
Il genere di questa voce appartiene alla sottotribù Hieraciinae della tribù Cichorieae (unica tribù della sottofamiglia Cichorioideae). In base ai dati filogenetici la sottofamiglia Cichorioideae è il terz'ultimo gruppo che si è separato dal nucleo delle Asteraceae (gli ultimi due sono Corymbioideae e Asteroideae).[1] La sottotribù Hieraciinae fa parte del "quinto" clade della tribù; in questo clade è posizionata alla base ed è "sorella" al resto del gruppo comprendente, tra le altre, le sottotribù Microseridinae e Cichoriinae. Il genere Hieracium (insieme al genere Pilosella) costituisce il nucleo principale della sottotribù Hieraciinae e formano (insieme ad altri generi minori) un "gruppo fratello" posizionato nel "core" delle Hieraciinae.[14][29]
Il genere Hieracium è un genere estremamente polimorfo con maggioranza di specie apomittiche. Di questo genere sono descritte circa 1000 specie sessuali e oltre 3000 specie apomittiche[13][30], delle quali circa 250 e più sono presenti nella flora spontanea italiana. Alcuni taxon collegati alle varie specie del genere sono sottospecie, altri sono considerati aggregati (o inclusi), e altri ancora sono considerati "intermediari" (o impropriamente ibridi in quanto queste specie essendo apomittiche non si incrociano e quindi non danno prole feconda) con altre specie. A causa di ciò si pongono dei problemi di sistematica quasi insolubili e per avere uno sguardo d'insieme su questa grande variabilità può essere necessario assumere un diverso concetto di specie. Qui in particolare viene seguita la suddivisione del materiale botanico in sezioni così come sono elencate nell'ultima versione della "Flora d'Italia".[16]
La specie di questa voce è descritta all'interno della XX sezione Hieracium sect. Hieracium i cui caratteri principali sono:[16]
i peli ghiandolari sono presenti sui peduncoli dei capolini e sull'involucro;
i peli semplici sono sparsi, quelli stellati sono più o meno assenti;
le specie di questo gruppo sono piante di tipo fillopode (raramente sono hypofillopode);
le foglie basali sono attenuate e più o meno brevemente picciolate;
forte riduzione delle foglie cauline (da 0 a 1);
le foglie cauline sono verdi e non sono macchiate;
la fioritura è anticipata.
La specie H. murorum è invece individuata dai seguenti ulteriori caratteri:[16]
l'involucro è lungo 9 - 10 mm con forme da ellissoidi a emisferiche (o anche ampiamente o strettamente ovoidi);
le forme delle brattee involucrali sono oblungo-lanceolate con apici da ottusi (brattee esterne) a acuti (brattee interne).
L'indumentum è uno degli elementi più importanti per distinguere le varie specie. H. murorum è caratterizzata dalla seguente pubescenza:[16]
Tipo peli
Caule
Foglie
Peduncoli dei capolini
Brattee involucrali
Peli semplici: lunghi 1 – 3 mm, da molli a subrigidi e bianchi
Da sparsi a densi (in basso), dentati
Sul picciolo: densi; pagina superiore: sparsi / densi; pagina inferiore e nervature: densi
Da assenti a sparsi, neri alla base, bianchi all'apice
Assenti / sparsi
Peli ghiandolari
Assenti in basso; sparsi / densi in alto
Assenti
Densi, sottili o robusti, lunghi 0,3 - 0,8 mm, neri (i peduncoli) e gialli (all'apice)
Hieracium murorum è a capo di un gruppo polimorfo, la cui maggioranza delle specie sono apomittiche. La stessa specie H. murorum è estremamente polimorfa e in Italia conta oltre un centinaio di agamospecie (vedere l'elenco più sotto). Il polimorfismo si evidenzia soprattutto nelle foglie (vedi i due disegni più sotto): il margine può essere più o meno lobato o più o meno dentato; la superficie può essere ricoperta da vari tipi di peli (semplici, ghiandolari o stellati)[32].
I principali caratteri distintivi di questo gruppo sono:[8]
il fusto è ramificato nella metà superiore con un numero variabile di capolini;
il picciolo delle foglie basali è sottile e lungo quanto la lamina della foglia stessa;
le foglie basali hanno una lamina da lanceolata a ovata, la base può essere tronca oppure cuoriforme ed è grossolanamente dentata nella metà inferiore.
Secondo alcuni studi questo gruppo potrebbe derivare da alcune specie distribuite nell'Europa Meridionale Postglaciale che in seguito si sono diffuse ibridandosi e perdendo la riproduzione sessuata. In particolare alcuni taxon collegati a questa specie (oltre 180) sono sottospecie o varietà di H. murorum, altri (circa 130) sono considerati aggregati (o inclusi), e altri ancora sono considerati "intermediari" (o impropriamente ibridi in quanto queste specie essendo apomittiche non si incrociano e quindi non danno prole feconda) con altre specie.[8]
Sottospecie
Per questa specie sono riconosciute 84 sottospecie presenti nella flora spontanea italiana.[2][33]
A
Hieracium murorum subsp. adenobifidum Wilczeck et Zahn - Distribuzione: Alpi orientali
^Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 43.1A.1 ALL. ADENOSTYLION ALPINAE CASTELLI ET AL. EX CASTELLI, BIONDI & BALLELLI IN BIONDI, ALLEGREZZA, CASAVECCHIA, GALDENZI, GASPARRI, PESARESI, VAGGE & BLASI 2014. URL consultato il 16 maggio 2022.
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
