Il nome della sottotribù deriva da suo genere tipoGutierrezia Lag. ed è stato dato in onore del nobile spagnolo del XIX secolo Pedro Gutierrez de Salceda, botanico e farmacista presso il Giardino Botanico Reale di Madrid.[3]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Guy L. Nesom (1945-) nella pubblicazione " Phytoneuron. Digital Publications in Plant Biology" ( Phytoneuron 2020-53: 13) del 2020.[4]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, per lo più sessili. La lamina è semplice e in genere lineare con 1 o 3 - 5 nervature parallele. Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni più o meno corimbose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco (massimo 50 fiori). Le brattee, piatte e a consistenza erbacea (sono coriacee nella parte basale), sono disposte in modo più o meno embricato su più serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è giallo (raramente bianchi);
fiori del disco: la forma è tubulare-imbutiforme bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo con inserzione nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[9][11]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[5] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[12] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo ridotto. Gli acheni, con forme affusolate spiraleggianti, sono lateralmente compressi con 4 - 10 nervature; la superficie varia da scarsamente a densamente strigosa o ghiandolare. Il pappo è assente o con poche setole o scaglie.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[6][7] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questa sottotribù sono distribuite in America del Nord.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[13], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[14] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[15]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][8][9]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[16][17]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[8]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". I generi di questo gruppo in trattazioni precedenti erano collocati nel clade denominato Gutierrezia della sottotribù Solidagininae. Il clade (e quindi la sottotibù) è caratterizzato da specie con acheni a forma spiraleggiante e brattee dell'involucro coriacee nella parte inferiore.[18] Attualmente la sottotribù, nell'ambito del clade "North American lineage", si trova, da un punto di vista filogenetico, in una posizione centrale tra le sottotribù Conyzinae e Boltoniinae.[2]
Il cladogramma a lato tratto da uno studio citato[18] e semplificato visualizza la posizione filogenetica di alcuni generi della sottotribù.
Gundlachia
Euthamia
Gutierrezia
Gymnosperma
Amphiachyris
Bigelowia
Thurovia
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[2]
le foglie sono per lo più lineari e con nervature parallele;
le brattee involucrali sono coriacee nella parte basale;
l'inserzione dei filamenti delle antere è nella giunzione tra il tubo della corolla e il lembo;
il pappo spesso è assente e gli acheni sono spiraleggianti.
L'habitus delle piante è di tipo erbaceo o bassi sub-arbusti. - I fiori del raggio eccedono di molto l'involucro. - I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - Il pappo dei fiori del disco è formato da 5 – 8 scaglie a forma lineare-spatolata e connate alla base.
Le foglie sono piatte con forme da strettamente obovate a spatolate. - I capolini sono solitari. - Le corolle sono debolmente zigomorfe. - La superficie degli acheni è strigosa.
Le foglie basali sono persistenti, quelle cauline sono ridotte. - I capolini sono del tipo discoide (i fiori del raggio sono assenti). - Le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali.
Le foglie sono solamente cauline. - I capolini sono del tipo radiato con 15 - 25 fiori del raggio. - Le brattee dell'involucro non sono disposte in ranghi verticali.
Le superfici delle foglie sono ricoperte da punti resinosi. - I fiori del raggio (a volte assenti) sono bianchi. - Gli acheni hanno 5 nervature longitudinali.
Nuovo Mondo (zone temperate dal Canada all'Argentina)
I capolino sono terminali. - I fiori del raggio sono presenti e quelli del disco in genere sono più di 3. - Il pappo è formato da scaglie disposte su 1 - 2 serie.
Le infiorescenze si compongono di capolini disposti in posizione ascellare. - I fiori del raggio sono assenti. - I fiori del disco sono tre. - Il pappo è formato da scaglie dotate di robuste punte, lunghe quanto la corolla del rispettivo fiore e sono disposte su 2 serie.
2n = 10
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche.[9]
Primo gruppo: il pappo è assente o formato da una breve coroncina di piccole scaglie; il numero cromosomico è 2n=10 (oppure 8, oppure 16);
1A: l'habitus delle piante è di tipo arbustivo; i fiori del raggio eccedono l'involucro di poco; il numero cromosomico è 2n=8 o 16;
1B: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o bassi sub-arbusti; i fiori del raggio eccedono di molto l'involucro; il numero cromosomico è 2n=10;
2A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; il pappo dei fiori del disco è formato da 5 – 8 scaglie a forma lineare-spatolata e connate alla base;
2B: i fiori del disco sono ermafroditi; il pappo dei fiori del disco è assente o è composto da una bassa corona o da un anello di scaglie forma lanceolata;
3A: le infiorescenze si compongono di capolini terminali; i fiori del raggio sono presenti; i fiori del disco sono più di tre; il pappo è formato da scaglie rigide disposte in 1 – 2 serie o è più ridotto in altre specie;
3B: le infiorescenze si compongono di capolini disposti in posizione ascellare; i fiori del raggio sono assenti; i fiori del disco sono tre con un pappo formato da scaglie dotate di robuste punte, lunghe quanto la corolla del rispettivo fiore e sono disposte su 2 serie;
1A: le foglie sono di tipo irto ma non sono resinose; i rami sono densamente fogliati con foglie acicolari (aghiformi, appuntite e rigide) in gruppi ascellari; non sono presenti i fiori del raggio;
1B: le foglie non sono irte e resinose, ma terminano con una punta; non sono presenti gruppi di foglie ascellari; i fiori del raggio possono essere presenti oppure no;
2A: le piante sono degli arbusti simili alle ginestre con molti rami eretti e fortemente rigidi; le foglie sono a disposizione ampia e a portamento eretto;
2B: l'habitus di queste piante è di tipo arbustivo con molti rami ascendenti ma non sono simili alle ginestre; i rami sono affusolati e lisci o debolmente increspati; le foglie sono persistenti e inoltre sono disposte uniformemente e piuttosto vicine le une alle altre;
3A: le foglie sono involute (arrotolate in su) e appaiono affusolate; i capolini sono privi dei fiori del raggio o con 1 - 3 fiori soltanto;
3B: le foglie hanno una lamina stretta e piatta; i fiori del raggio sono da 5 a 15 per capolino;
4A: le brattee dell'involucro sono disposte in modo debolmente scalare; le infiorescenze sono di tipo corimboso; i rami hanno la superficie minutamente papillato-scabrosa;
Terzo gruppo: l'habitus delle piante è di tipo erbaceo o sub-arbustivo; il pappo è composto da setole finemente barbate o (se si tratta di arbusti) da scaglie; il numero cromosomico è 2n=18;
1A: le foglie basali sono persistenti, quelle cauline sono progressivamente ridotte; i capolini contengono solamente i fiori del disco (quelli del raggio sono assenti); le brattee dell'involucro sono disposte in ranghi verticali;
1B: le foglie sono tutte cauline; i capolini sono formati dai fiori del raggio (da 15 a 25); le brattee dell'involucro non sono disposte in ranghi verticali;
Sul territorio italiano è presente la specie, esotica naturalizzata, Euthamia graminifolia (L.) Nutt. (nome comune: verga d'oro). L'altezza massima della pianta è di 3 - 15 dm; il ciclo biologico è perenne; la forma biologica è emicriptofita rizomatosa (H rhiz); il tipo corologico è Canada e USA; l'habitat tipico sono gli ambienti umidi nella brughiera; in Italia è una specie rara e si trova in Piemonte fino ad una quota di 250 ms.l.m..[19]
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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