Il nome della sottotribù deriva dal suo ex. genere tipo: Conyza Less. (ora sinonimo di Erigerun L.[3]), il cui nome deriva dal greco "konops" (= pulci), o "konis" (= polvere), alludendo alla polvere prodotta con la pianta secca e utilizzata per respingere gli insetti indesiderati. Questo nome è stato utilizzato da Plinio (23 - 79), scrittore dell'antica Roma, e prima ancora da Teofrasto (371 a.C. - 287 a.C.), filosofo e botanico greco antico.[4][5]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico Paul Fedorowitsch Horaninow (1796–1865) nel 1847, in seguito perfezionato dai botanici George Bentham (1800-1884) e Joseph Dalton Hooker (1817-1911) nella pubblicazione "Genera plantarum Imprimis annuncio Exemplaria in herbariis Kewensibus - 2 (1):. 166, 179, 1873" nel 1873.[6]
Portamento. Le specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, biennale o perenne. Sono erbacee, arbusti, cespugli e in alcuni casi anche alberi. L'indumento in genere è glabro, peloso (anche per peli ispidi come in Conyza o morbidi come in Aphanostephus) o anche ghiandoloso; in alcune specie i peli sono appressati.[7][8][9][10][11][12][13][14][15]
Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa. Queste specie normalmente arrivano a fino ad una altezza di 100 cm (massimo 3,5 m). La parte sotterranea del fusto può essere un fittone o un rizoma anche legnoso con radici secondarie fibrose. Nel genere Apopyros i rizomi sono tuberosi (a volte legnosi). I fusti sono eretti, ascendenti, decombenti o prostrati; possono essere semplici o ramificati (molto ramosi in Conyza ramosissima Cronquist)
Foglie. Le foglie si dividono in basali e caulinari. Quelle basali possono essere persistenti o meno alla fioritura. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno, sono sessili o picciolate con 1 - 3 nervi superficiali a lamina intera o dentata (tipo pennatifida). La superficie può essere glabra, oppure pelosa (anche per peli ghiandolari). Il contorno (forma) della lamina è da lineare, a lanceolato, oblanceolato o spatolato. I bordi sono continui o eventualmente seghettati verso l'apice; in alcuni casi l'apice è mucronato. La lamina delle foglie cauline è progressivamente più lineare e stretta.
Infiorescenza. Le sinflorescenze sono singole (un solo capolino come in Neja) o formate da più capolini in formazioni corimbose oppure panicolate (a forma di pannocchia) oppure di tipo tirsoide (come in Apopyros). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato o disciforme. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche a campanulate, composto da 20 a 50 (fino a 150 in Erigeron) brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, con un nervo centrale resinoso (3 in Erigeron), con forme da strettamente ellittiche a lineari-lanceolate, diseguali (o no) fra di loro, a consistenza da fogliacea a membranosa, con margini scariosi oppure no, con superficie glabra, pelosa o ghiandolosa, sono disposte in modo più o meno embricato e scalato su 2 - 5 serie. Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o conica. Diametro degli involucri: 5 – 35 mm in Erigeron; 3,5 – 10 mm in Aphanostephus.
fiori del raggio (esterni): da 0 (possono essere assenti) fino 350, sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è ligulata (zigomorfa); in Erigeron i fiori ligulati sono di due tipi: (1) da 20 a 45 su una o due serie con corolle da bianco a violaceo con lamina da filiforme a ellittica, (2) da 20 a 150 su 2 – 5 serie con corolle gialle-ocra con lamina filiforme; in Aphanostephus sono da 10 a 75 su una o due serie con corolle violacee di sotto e bianche di sopra; in Apopyros i fiori ligulati sono assenti;
fiori del disco (centrali): sono più numerosi (in Erigeron sono da 25 a 450, in Aphanostephus sono da 25 a 400) con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi;
fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; le corolle sono bianche, blu, rosa o violacee (difficilmente gialle);
fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore è giallo.
Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[11][17]
Gineceo: l'ovario è inferouniloculare formato da 2 carpelli.[7] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[18] I due bracci dello stilo hanno una forma più o meno deltata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
achenio: gli acheni hanno una forma da oblunga (sub-cilindrica) a obvoide o ellittica, a volte leggermente compressa o appiattita, con superficie glabra percorsa da alcune coste o nervature longitudinali resinose; in Aphanostephus l'achenio ha una forma quadrangolare con 4 – 12 coste;
pappo: il pappo è persistente o caduco ed è formato da setole (da 40 a 50 in Erigeron) o da creste (secondo i vari generi); i pappi in alcune specie di Erigeron possono essere presenti solamente sui fiori ligulati o solo su quelli centrali.
Biologia
Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[8][9] Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo in maggioranza sono proprie del continente americano a parte un genere anche eurasiatico (Erigeron). Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
Sistematica
La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[19], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[20] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[21]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][10][11]
Filogenesi
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[22][23]
I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[10]
In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]
Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.
La sottotribù di questa voce è inclusa nel lignaggio "North American lineage". Attualmente la sottotribù Conyzinae fa parte (da un punto di vista filogenetico) di un gruppo formato dalle sottotribù Astranthiinae, Chrysopsidinae, Geissolepinae e Chaetopappinae.[2]
Il genere Erigeron (il più importante di questo gruppo) essendo molto numeroso è stato suddiviso in diverse sezioni in base al tipo di fusto sotterraneo (rizoma o fittone), l'indumento, la disposizione dell'infiorescenza, ma anche il suo portamento prima della fioritura (eretto, dondolante o inarcato), la forma dell'achenio e altri caratteri morfologici. Alcune di queste sezioni sono al centro di dibattiti fra i botanici. Ad esempio per la sezione Trimorpha più volte è stata fatta la proposta di considerarla come genere indipendente. Studi recenti hanno confermato uno stretto collegamento con la sezione Erigeron per cui attualmente il genere Trimorpha è considerato sinonimo di Erigeron.[12]
Un altro problema è la distinzione tra il genere Erigeron e il genere Conyza (ora sinonimo del primo) che non sempre è chiaro. Le brattee in Conyza sono disuguali, mentre in Erigerono sono sub-eguali; è diverso anche il rapporto tra i fiori femminili e ermafroditi (più femminili che ermafroditi in Conyza; più ermafroditi che femminili in Erigeron). Inoltre in alcuni studi risulta che Conyza è nidificato all'interno di Erigeron. L'attuale tendenza è di considerare le specie di Conyza all'interno di Erigeron (questo vale per le due specie italiane di Conyza: Conyza canadensis e Conyza bonariensis)[13]
Il genere Aphanostephus si distingue per la combinazioni di particolari caratteri (il colore dei fiori del raggio, i margini scariosi delle squame dell'involucro, i ricettacoli conici, gli acheni quadrangolari), ma soprattutto per il basso valore cromosomico. Anche questo gruppo ha bisogno di ulteriori studi. Per alcuni botanici è collegato ai generi Townsendia e Astranthium della sottotribù Astranthiinae; mentre altri studi su dati molecolari indicano che Aphanostephus è sorto all'interno delle Conyzinae.[14]
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato e semplificato, nel quale sono indicate solamente alcune specie della flora spontanea italiana, mostra l'attuale conoscenza della sottotribù. L'analisi delle sequenze dei nucleotidi evidenziano per le Conyzinae 6 gruppi o cladi principali. Se queste analisi verranno confermate allora sarà necessario suddividere la sottotribù in più generi come (tra le varie possibilità) viene proposto nello studio citato.[24]
_Clade_VI_(Nord America/Europa)_
Erigeron canadensis, E. karvinskianuse E. annus
Erigeron uniflorus
Erigeron acris
Erigeron ramosissima (e altri...)
_Clade_V_(America Latina/Europa)_
genere Hysterionica
genere Neja
genere Leptostelma
genere Apopyros
Erigeron bonariensis (e altri...)
_Clade_IV_(Nord America/Europa)_
genere Aphanostephus
Erigeron bellioides (e altri...)
_Clade_III_(Nord America)_
Erigeron scaparioides (e altri...)
_Clade_II_(Nord America)_
Erigeron podophyllus (e altri...)
_Clade_I_(Nord America)_
Erigeron rhizomatus e E. lepidopodus
I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[11]
il ricettacolo può essere privo di pagliette ma con scaglie;
i fiori del raggio sono privi del pappo e con corolle rigide e strettamente urceolate;
Le foglie hanno una ampia lamina a forma lineare-lanceolata di tipo pennatifida. - I peli del fusto e delle foglie sono diffusamente appressati. - Gli acheni sono provvisti di 4 angoli con pareti spesse e nervi superficiali.
Le piante sono erbacee perenni con fusti strettamente eretti e parte sotterranea tipo rizomi legnosi o tuberi. - le foglie sono tutte cauline, rigidamente erette ascendenti. - I fiori femminili tubolari terminano con lobi brevi ed eretti.
Le piante sono erbacee perenni o annuali con fusti sotterranei non tuberosi (ex. Conyza) o un portamento arbustivo (ex. Darwiniothamnus). - Le brattee involucrali si presentano con un nervo longitudinale resinoso. - Gli acheni sono compressi.
La parte sotterranea del fusto è fittonante o rizomatosa. - Le brattee involucrali si presentano con tre nervi longitudinali. - Le corolle dei fiori del raggio sono bianche, crema (raramente gialle).
Il fusto e le foglie sono diffusamente pelose per peli cigliati. - Le foglie sono filiformi o lineari-oblanceolate. - Gli acheni sono cilindrici-fusiformi con numerosi nervi resinosi.
Chiave per i generi
Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche.[25]
1A: i fiori femminili tubolari terminano con lobi brevi ed eretti;
2A: le piante sono erbacee perenni con fusti sotterranei tipo rizomi legnosi o tuberi; la forma degli acheni è sub-cilindrica;
genere Apopyros
2B: le piante sono erbacee perenni o annuali con fusti sotterranei non tuberosi; gli acheni sono compressi;
genere Erigeron (ex. Conyza)
1B: i fiori femminili tubolari terminano con lunghi lobi;
4A: gli acheni sono provvisti di 4 angoli oppure hanno una forma cilindrica-fusiforme;
5A: le foglie hanno una ampia lamina a forma lineare-lanceolata di tipo pennatifida; i peli del fusto e delle foglie sono diffusamente appressati; gli acheni sono provvisti di 4 angoli con pareti spesse e nervi superficiali;
genere Aphanostephus
5B: le foglie sono filiformi o lineari-oblanceolate; il fusto e le foglie sono diffusamente pelose per peli cigliati; gli acheni sono cilindrici-fusiformi con numerosi nervi resinosi;
genere Neja
4B: gli acheni sono compressi;
6A: le corolle dei fiori del raggio sono gialle; la parte sotterranea del fusto è fittonante;
genere Hysterionica
6B: le corolle dei fiori del raggio sono bianche, blu o rosa (raramente gialle); la parte sotterranea del fusto è fittonante o rizomatosa;
7A: le bratteeinvolucrali si presentano con un nervo longitudinale resinoso;
genere Erigeron
7B: le brattee involucrali si presentano con tre nervi longitudinali;
Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN978-88-299-1824-9.
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