I Gruiformi (GruiformesBonaparte, 1854) sono un ordine di uccelli che comprende numerose specie, viventi ed estinte. Gruiforme significa «simile alla gru».
Tradizionalmente, nei Gruiformes è stato inserito un gran numero di famiglie di uccelli acquatici e terrestri che sembrava non appartenessero ad ogni altro ordine. Tra questi ricordiamo le gru di notevoli dimensioni o le schiribille ed i ralli, amanti dell'acqua relativamente piccoli e riservati (famiglie con una vasta distribuzione ed una dozzina o più di specie), così come una grande varietà di famiglie molto piccole, alcune delle quali comprendono pochissime specie, come gli Heliornithidae, l'aramo o i trombettieri.
A prima vista, i Gruiformes sembrano avere poco in comune tra loro, soprattutto a causa del diverso aspetto fisico. Comunque, alcuni aspetti anatomici indicano che alcuni generi raggruppati nel tradizionale ordine Gruiformes non sembrano essere imparentati tra loro evolutivamente, ipotesi suffragata anche dalle analisi molecolari. Altri uccelli sono stati inseriti in questo ordine soprattutto per la necessità di inserirli da qualche parte; ciò ha provocato, in questo ordine allargato, la perdita di una distintiva apomorfia. Fortunatamente per i filogenetisti, studi più recenti indicano che questi «Gruiformes eccentrici» sono tutti imparentati solo molto lontanamente con le gru, i ralli ed i loro parenti («veri Gruiformes»). Un aspetto interessante nella linealogia di alcuni gruiformi è la caratteristica perdita dell'attitudine al volo, che in quest'ordine si riscontra molto più facilmente che negli altri uccelli. Circa un terzo delle famiglie estinte non erano in grado di volare e sono noti molti ralli, viventi ed estinti, che hanno perso questa capacità.
Caratteristiche
Sono un ordine di uccelli dalle zampe più o meno lunghe, con quattro dita e pollice sopraelevato, in genere ridotto (a volte assente). Non hanno zampe palmate, ma nelle folaghe e nei ralli tuffatori le singole dita sono contornate di lobi membranosi. Hanno collo in genere snello e sovente allungato, ma non più lungo delle zampe; i colori del piumaggio non sono mai molto vivaci e i sessi sono generalmente simili; la coda è corta; le ali sono arrotondate. Il becco, di varia forma, è generalmente robusto.
Per quanto riguarda l'attitudine al volo, questo gruppo è assai eterogeneo: alcune specie non volano affatto, altre volano con difficoltà, altre ancora, in genere di dimensioni maggiori, sono ottime volatrici, come ad esempio è il caso della gru. In volo i Gruiformi sono riconoscibili per la posizione del collo e delle zampe, tesi rispettivamente all'innanzi e all'indietro.
I rappresentanti di questo ordine, distribuiti praticamente in tutte le regioni del globo a eccezione delle zone polari, depongono uova da cui nascono piccoli precoci e interamente ricoperti di piume, che abbandonano il nido in tempo molto breve.
Sistematica
I Gruiformes sono stati suddivisi in vari sottordini. Rallidae ed Heliornithidae sono raggruppati nei Ralli; nonostante i Rallidae vengano talvolta separati nell'ordine Ralliformes, ciò non è supportato dai dati attuali. Aramidae, Gruidae e Psophiidae formano i Grui. Questa suddivisione è ben supportata dai dati molecolari e morfologici disponibili.
Un gran numero di potenziali candidati all'ordine Gruiformes è stato respinto da Sibley ed Ahlquist (1990) sulla base di studi sull'ibridizzazione DNA-DNA. Le loro ricerche portarono alla rimozione di Otididae, Eurypygidae, Rhynochetidae, Cariamidae, Mesitornithidae e Turnicidae dai Gruiformes. Gli Eurypygidae ed i Rhynochetidae erano più simili agli Ardeidae e vennero associati ad altri uccelli, tradizionalmente interpretati come Ciconiiformes o Charadriiformes, in un ordine Ciconiiformes allargato. I Mesitornithidae ed i Cariamidae vennero ritenuti più vicini ai Cuculiformes, ma gli Otididae non sembravano essere imparentati con nessun ordine esistente e per i Turnicidae non venne trovata una collocazione stabile.
Comunque, l'ibridizzazione DNA-DNA è spesso insufficiente per determinare meglio la filogenia di questi volatili; proprio per questo i «Ciconiiformes» di Sibley ed Ahlquist non vennero ritenuti un gruppo naturale. Malgrado questo, le famiglie che non si riteneva appartenessero a quest'ordine non vi appartengono per davvero, e perciò le presunte affinità con i Gruiformes devono essere considerate come errori di passaggio, come fecero giustamente notare Sibley e Monroe. La rimozione di questi taxa dai Gruiformes ha ottenuto il beneficio addizionale di permettere all'ordine di essere definito da una apomorfia morfologica, come detto prima.
Le analisi delle sequenze di DNA hanno permesso di classificare il pedionomo errante - ritenuto in passato come una quaglia tridattila aberrante dei Gruiformes - tra i trampolieri charadriiformi, come un parente delle jacane (Paton et al. 2003, Thomas et al. 2004, van Tuinen et al. 2004). Le stesse quaglie tridattile sono state trasferite nei Charadriiformes, ma formano un gruppo piuttosto distinto dagli altri membri di quell'ordine (van Tuinen et al., 2005; Paton & Baker, 2006).
Fain e Houde (2004) scoprirono che le famiglie poste fuori dai Gruiformes da Sibley ed Ahlquist non erano giustamente imparentate con essi. I loro dati indicano che possa esistere un clade eterogeneo di varie famiglie da loro indicato come Metaves, ma come questo gruppo sia organizzato all'interno non è noto con certezza. Per questo motivo, sulla base delle omoplasie molecolari i «Metaves» sembrano costituire uno pseudo-clade.
Altre famiglie che in passato venivano annoverate tra i Gruiformi hanno trovato, alla luce delle moderne conoscenze filogenetiche, altre collocazioni:[2]
Quali siano le relazioni che intercorrono tra questi uccelli ed i mesite ed il nucleo dei Gruiformes è ancora ignoto.
I gruiformi sono uno dei gruppi più antichi di uccelli moderni. I gruiformi ancestrali sono con tutta probabilità tra i sopravvissuti all'evento di estinzione Cretaceo-Terziario, circa 65 milioni di anni fa. Non si conoscono fossili di forme di gruiformi basali. Comunque, vi sono alcuni generi che non sono stati assegnati a famiglie note, i quali occupano una posizione più basale:
Propelargus (Eocene superiore/Oligocene inferiore di Quercy, Francia) - cariamide o idornitide
Rupelrallus (Oligocene superiore della Germania) - rallide? parvigruide?
Badistornis (Oligocene medio di Shannon County, USA) - aramide?
Probalearica (Oligocene superiore? - Pliocene medio della Florida, USA, Francia?, Moldavia e Mongolia) - gruide? Nomen dubium?
"Gruiformes" gen. e sp. indet. MNZ S42623 (Miocene inferiore/medio di Otago, Nuova Zelanda) - Aptornithidae?
Aramornis (Miocene medio di Snake Creek Quarries, USA) - gruide? aramide?
Occitaniavis - cariamidi o idiornitidi, comprende Geranopsis elatus
Anche altri uccelli fossili più enigmatici vengono attribuiti a questo ordine, come la famiglia Laornithidae del Cretaceo superiore ed i seguenti taxa:
Horezmavis (Cretaceo superiore del Kyzyl Kum, Uzbekistan)
^ab(EN) F. Gill e D. Donsker (a cura di), Order Gruiformes, in IOC World Bird Names (ver 9.2), International Ornithologists’ Union, 2019. URL consultato il {{{accesso}}}.
^(EN) F. Gill e D. Donsker (a cura di), Family Mesitornithidae, in IOC World Bird Names (ver 9.2), International Ornithologists’ Union, 2019. URL consultato il 19 maggio 2014.
^(EN) F. Gill e D. Donsker (a cura di), Order Eurypygiformes, in IOC World Bird Names (ver 9.2), International Ornithologists’ Union, 2019. URL consultato il 19 maggio 2014.
^(EN) F. Gill e D. Donsker (a cura di), Family Cariamidae, in IOC World Bird Names (ver 9.2), International Ornithologists’ Union, 2019. URL consultato il 19 maggio 2014.
^(EN) F. Gill e D. Donsker (a cura di), Family Otididae, in IOC World Bird Names (ver 9.2), International Ornithologists’ Union, 2019. URL consultato il 19 maggio 2014.
Bibliografia
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Fain, Matthew G. & Houde, Peter (2004): Parallel radiations in the primary clades of birds. Evolution58(11): 2558-2573. DOI: 10.1554/04-235PDF fulltext
Paton, Tara A. & Baker, Allan J. (2006): Sequences from 14 mitochondrial genes provide a well-supported phylogeny of the Charadriiform birds congruent with the nuclear RAG-1 tree. Molecular Phylogenetics and Evolution39(3): 657–667. DOI: 10.1016/j.ympev.2006.01.011 (HTML abstract)
Sibley, Charles Gald & Ahlquist, Jon Edward (1990): Phylogeny and classification of birds. Yale University Press, New Haven, Conn.
Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A. & Székely, Tamás (2004): A supertree approach to shorebird phylogeny. BMC Evol. Biol.4: 28. DOI: 10.1186/1471-2148-4-28PDF fulltext, su pubmedcentral.org. URL consultato il 9 ottobre 2020 (archiviato dall'url originale l'11 aprile 2016). Supplementary MaterialArchiviato il 2 agosto 2013 in Archive.is.
van Tuinen, Marcel; Waterhouse, David & Dyke, Gareth J. (2004): Avian molecular systematics on the rebound: a fresh look at modern shorebird phylogenetic relationships. Journal of Avian Biology35(3): 191-194. PDF fulltext
EvoWiki: Gruiformes. Comprehensive review of phylogenetic theories to 2002. By VindexUrvogel. Last revision 27 SEP 2004 by Steinsky. Retrieved 19 APR 2007.
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