近鸟龙科

近鳥龍科 化石时期：中侏罗世–早白垩世 165–122 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
赫氏近鸟龙骨骼重建
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	蜥臀目 Saurischia
亚目：	獸腳亞目 Theropoda
演化支：	鸟翼类 Avialae
科：	†近鳥龍科 Anchiornithidae Xu et al. 2016 sensu Foth & Rauhut, 2017
模式種
†赫氏近鸟龙 Anchiornis huxleyi Xu et al., 2009
属
†近鸟龙属 Anchiornis †曙光鸟属 Aurornis †彩虹龙属 Caihong †始中国羽龙属 Eosinopteryx †福建龙属 Fujianvenator †奥斯特罗姆龙属 Ostromia ？†足羽龙属 Pedopenna †丝鸟龙属 Serikornis †晓廷龙属 Xiaotingia †义县龙属 Yixianosaurus
異名
四翼鸟科 Tetrapterygidae (Chatterjee（英语：Sankar Chatterjee）, 2015) 近鸟龙类 "Anchiornithosaurs" (Rauhut et al., 2016) 近鸟龙亚科 Anchiorninae [sic] (Xu et al. 2016 sensu Hu et al. 2018)

近鸟龙科（学名：Anchiornithidae，意为“接近鸟类”）是真手盗龙类的一个科，可能是演化支鸟翼类中鸟类最基础的一科（一般意义上）。[1]该科被置于真手盗龙类演化树中的不同位置，一些科学家曾将其分类为一个不同的科、伤齿龙科的一个基础亚科、[2][3][4][5]始祖鸟科成员[2][6]以及鸟翼类[7]或近鸟类[8]中属于进化等级的恐龙组合。

描述

近鸟龙科与其它近鸟类和早期鸟翼类具有许多共同特征。它们是轻巧的小型有羽毛食肉动物，在生物学上类似始祖鸟、早期驰龙科（如小盗龙），特别是伤齿龙科。它们几乎唯一所知于中国的晚侏罗世沉积物，尽管奥斯特罗姆龙是在德国发现的，并且据信义县龙（该分类群一个仅所知于前肢的推测成员）生存于白垩纪早期。大多数近鸟龙科的腿、前肢和手都很长，尽管部分物种的前肢略微缩短（如始中国羽龙）。[9]

羽毛

孙氏丝鸟龙的生命复原

尽管实际上可以确定每种近鸟龙科都具有先进的正羽（英语：pennaceous feather），但是不同属之间的羽毛仍然存在很多差异。多数物种的尾羽呈叶片状，形成叶状尾巴，其中彩虹龙的尾羽特别长且不对称。[10]但是始中国羽龙、丝鸟龙和曙光鸟保留了短而柔软的尾羽。对该科物种羽毛的一些研究表明其羽毛呈羽状，但似乎缺乏羽小枝，使它们在动物生前“蓬松”或“柔软”。[11][8]

大多数近鸟龙科的手臂上都长有较长的正羽。但是这些羽毛纤细、对称且不特化，可能对飞行毫无用处，它们连成一排并直接附属于连接上臂和下臂的大型肉质前膜。[12][8]

大多数近鸟龙科的腿部下方还长有密集的羽毛，少数物种的腿羽较短，但大多数（如近鸟龙和足羽龙）具有很长的正羽，给了它们“四翼恐龙”的绰号――这也是小盗龙类的共同特征。始祖鸟腿部下端似乎没有任何羽毛，但其近亲丝鸟龙拥有既延伸至脚趾的绒毛，又具有延伸至腿上的正羽。[9][8]

鉴别特征

福斯和劳赫确立了该科的几个鉴别特征：[1]

• 齿骨的滋养孔（英语：Nutrient foramina）位于一个深沟中（同样见于大多数伤齿龙科和其它虚骨龙类）；
• 前牙比齿列中间的牙齿更小、数量更多、间距更近（同样见于大多数伤齿龙科）；
• 肩胛骨的肩峰缘（英语：Acromion）（acromion margin）前嵴向外弯曲（同样见于一些窃蛋龙科和更多衍生鸟翼类）；
• 腓骨近端内表面扁平（同样见于阿瓦拉慈龙类、镰刀龙类和衍生鸟翼类）；
• 扇形的后背神经棘（同样见于美颌龙科和一些衍生鸟翼类）；
• 脚和脚踝上广泛的大型正羽（同样见于小盗龙和会鸟（英语：Sapeornis））。

分类历史

查特吉于2015年在其著作《鸟类崛起：2.25亿年的进化》（The Rise of Birds: 225 Million Years of Evolution）第二版中创建四翼鸟科（Tetrapterygidae），其中包含晓廷龙、曙光鸟、近鸟龙甚至小盗龙，四者均被提出是鸟翼类演化支的姐妹群。[13]然而该科有效的前提是必须包括四翼鸟属（Tetrapteryx）——现为鹤属的次异名，因此四翼鸟科是鹤科的次异名。[14]

在对维恩猎龙的描述中，劳赫等人称该分类辞为“近鸟龙类”（"Anchiornithosaurs"）并置于鸟翼类以外。[15]

该演化支最初由徐星等人（2016年）命名为“近鸟龙亚科”（"Anchiornithinae"）并定义为“包括近鸟龙但不包括始祖鸟、原鸡、伤齿龙、驰龙、半鸟或耀龙的最大演化支”。[16]

2017年，福斯与劳赫在对始祖鸟哈勒姆标本（作者将其分类为不同属奥斯特罗姆龙[1]）的重新研究中发现近鸟龙科是种与鸟类祖先近缘的不同科。[1]他们提出了自己对近鸟龙科的定义即“与赫氏近鸟龙的亲缘关系近于家麻雀、印石板始祖鸟、艾伯塔驰龙、美丽伤齿龙及嗜角偷蛋龙的所有手盗龙类”。[1]

考尔等人（2017年）在哈兹卡盗龙的描述中将许多假定的近鸟龙科纳入两个不同的大规模系统发育分析。第一项是对兽脚类恐龙的全面研究，最初由李等人为2014年一篇关于兽脚类小型化导致鸟类进化的论文设计。考尔等人对第一次分析的使用支持近鸟龙科是鸟翼类的一个不同科。第一次分析的严格一致性树如下所示：[17]

鸟翼类 Avialae	近鸟龙科 Anchiornithidae     长掌义县龙 Yixianosaurus longimanus     郑氏晓廷龙 Xiaotingia zhengi         赫氏近鸟龙 Anchiornis huxleyi       短羽始中国羽龙 Eosinopteryx brevipenna       徐氏曙光鸟 Aurornis xui     孙氏丝鸟龙 Serikornis sungei               印石板始祖鸟 Archaeopteryx lithographica       擅攀鸟龙科 Scansoriopterygidae       奥氏胁空鸟龙 Rahonavis ostromi       邦多克巴拉乌尔龙 Balaur bondoc       热河鸟科 Jeholornithidae     尾综骨鸟类

第二次分析首次使用布鲁萨特等人2014年发表的另一篇关于兽脚类体型的论文。这项分析（于考尔等人2015年对邦多克巴拉乌尔龙亲缘关系的研究中进行了更新[18]）集中在腔骨龙类上，并发现与第一次分析相比，近鸟龙科（分析中仅以近鸟龙、晓廷龙、曙光鸟和始中国羽龙为代表）均为伤齿龙科而非鸟翼类。[17]

徐星等人（2018年）对彩虹龙的描述中也进行了布鲁萨特的分析并发现相同结果。然而，该研究也进行了徐星等人（2015年）描述奇翼龙时所作的分析。该分析要么将近鸟龙科（研究中称为“近鸟龙亚科”成员）置于伤齿龙科，要么列为未解决的近鸟类，取决于使用简约分析还是自举分析。[19]

劳赫等人（2019年）对侏罗纪鸟类阿尔特米尔鸟（英语：Alcmonavis）的描述中使用的分析将近鸟龙科（此分析中以始中国羽龙、近鸟龙及奥斯特罗姆龙为代表）最原始的鸟翼类。晓廷龙和足羽龙则视为与始祖鸟近缘的更衍生鸟翼类。[20]

2019年，哈特曼在晚侏罗世鸟类似黄昏鸟（英语：Hesperornithoides）的描述中使用了每种已命名中生代手盗龙形态类（加上28件未命名标本），他们对这些标本进行了700个字符和501个操作分类单元的评估，发现大多数近鸟龙科均为始祖鸟科成员，唯有晓廷龙和义县龙被分别归入伤齿龙科及驰龙科，足羽龙在近鸟类系统发育中彼恢复为许多疑似位置上，奥斯特罗姆龙则因描述时间太晚而无法纳入分析。[6]分支图如下：

始祖鸟科 Archaeopterygidae	丝鸟龙 Serikornis       彩虹龙 Caihong       近鸟龙 Anchiornis       始祖鸟 Archaeopteryx       始中国羽龙 Eosinopteryx     曙光鸟 Aurornis

以下分支图展示了考尔（2020年）的系统发育分析结果。[21]

	印石板始祖鸟 Archaeopteryx lithographica       艾氏始祖鸟 Archaeopteryx albersdoerferi         晓廷龙 Xiaotingia     义县龙 Yixianosaurus         丝鸟龙 Serikornis       始中国羽龙 Eosinopteryx       近鸟龙 Anchiornis       曙光鸟 Aurornis     彩虹龙 Caihong

古生态学

从中国辽宁省距今1.6亿年的髫髻山组中发现了绝大多数已知近鸟龙科。[22][23]从髫髻山组存在的植物来看，该时期的气候表现为温暖潮湿的亚热带至温带气候。[24]该环境中裸子植物占主导地位，包括銀杏科的似銀杏屬、銀杏屬和裂銀杏屬；茨康目的茨康葉屬（英语：Czekanowskia）和擬刺葵屬（英语：Phoenicopsis）；松柏門的松型葉屬（英语：Pityophyllum）、扇杉屬（英语：Rhipidiocladus）、樅型枝屬（英语：Elatocladus）、裂鱗果屬（英语：Schizolepis）和蘇鐵杉屬（英语：Podozamites）；石松綱的擬石松屬（英语：Lycopodites）和似卷柏屬（英语：Selaginellites）、木賊亞綱的木賊屬；蘇鐵目的異羽葉屬（英语：Anomozamites）；真蕨類的似托第蕨屬（英语：Todites）和錐葉蕨屬（英语：Coniopteris）[25]。不是在髫髻山组发现的中国近鸟龙科，包括同区域距今1.25亿年早白垩世义县组发现的长掌义县龙以及福建省距今1.5亿年晚侏罗世南园组发现的奇异福建龙。[26]该科唯一一个在中国以外发现的属是奥斯特罗姆龙，发现于德国巴伐利亚里登堡的派恩滕组（英语：Painten Formation）。[1]

参考资料

1. Foth, C.; Rauhut, O. W. M. Re-evaluation of the Haarlem Archaeopteryx and the radiation of maniraptoran theropod dinosaurs. BMC Evolutionary Biology. 2017, 17 (1): 236. PMC 5712154 . PMID 29197327. doi:10.1186/s12862-017-1076-y. 
2. Xing Xu; Hailu You; Kai Du & Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae (PDF). Nature. 2011-07-28, 475 (7357): 465–470 [2017-12-06]. PMID 21796204. doi:10.1038/nature10288. （原始内容 (PDF)存档于2016-12-20）. 
3. Lee, M. S. Y. & Worthy, T. H. Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird. Biology Letters. 2011, 8 (2): 299–303. PMC 3297401 . PMID 22031726. doi:10.1098/rsbl.2011.0884. 
4. Stephen L. Brusatte; Graeme T. Lloyd; Steve C. Wang; Mark A. Norell. Gradual assembly of avian body plan culminated in rapid rates of evolution across the dinosaur-bird transition. Current Biology. 2014, 24 (20): 2386–2392. PMID 25264248. doi:10.1016/j.cub.2014.08.034. 
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24. Wang, Y.; Ken, S.; Zhang, W.; Zheng, S. Biodiversity and palaeoclimate of the Middle Jurassic floras from the Tiaojishan Formation in western Liaoning, China. Progress in Natural Science. 2006, 16 (1): 222–230. doi:10.1080/10020070612330087. 
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26. Xu, L.; Wang, M.; Chen, R.; Dong, L.; Lin, M.; Xu, X.; Tang, J.; You, H.; Zhou, G.; Wang, L.; He, W.; Li, Y.; Zhang, C.; Zhou, Z. A new avialan theropod from an emerging Jurassic terrestrial fauna. Nature. 2023,. in press. ISSN 1476-4687. doi:10.1038/s41586-023-06513-7  （英语）.