植物細胞 結構:
細胞壁 (英語:cell wall )是许多生物 的细胞 在細胞膜 外面额外加有的一个外层,其厚度常因組織功能不同而異,可以为细胞提供结构支撐和物理保护,同时也作为一种过滤机制。例如將動物細胞 放入純水 ,會進水 量比出水 量多而造成爆破;但植物細胞 因為有細胞壁,頂多只會膨脹,不至爆破。植物 、真菌 、藻類 和大部分原核生物 都具有細胞壁,而支原体 和动物 的細胞则不具有細胞壁。
细胞壁的组成随着不同物种而变化,并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁(primary cell wall )的组成是多糖类的纤维素 ,半纤维素 和果胶 。在细菌 中,细胞壁的组成是肽聚糖 。古菌 细胞壁有各种组分物组成,并可能由糖蛋白 的S层 ,假肽聚糖 或多糖 组成的。真菌 具有N-乙酰葡萄糖胺 的聚合物幾丁質 组成的细胞壁,和藻类 通常具有糖蛋白 和多糖 组成的细胞壁。与众不同的是,矽藻 具有一个由生物矽 组成的细胞壁[ 1] 。其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中,例如木质素 和几丁质。
成分與功能
細胞壁是在细胞分裂 、生長和分化 過程中形成的,主要成分是纤维素 和果胶 ,可用于支撐和維持植物細胞的形狀。細胞壁分為三層,初生細胞壁(Primary cell wall )和次生細胞壁 (Secondary cell wall )。細胞與細胞之間有胞間層(intercellular layer )分隔。所有植物細胞都有初生壁,其外面就是胞間層。次生壁在初生壁的裡面,是在細胞停止生長後分泌形成的,可以增加細胞壁的厚度和強度,不易受到病原物多醣降解酶的直接攻擊,但不是所有的細胞都具有次生壁。
次生細胞壁 又分內(S3)、中(S2)、外(S1)三層(在內層裡面,有時還可出現一層),外層和內層都很薄,只有中層最厚,佔次生壁厚度的70~90%,主要成分也是半纤维素 、纤维素 和木質素 (lignin),極少含果膠 ,久之會開始進行不同程度的木質化,木聚醣 逐漸分佈於整個次生壁中,而木葡聚醣 則局限分佈於初生壁和胞間層,另外,角質 (cutin)和木栓 質(suberin)通常會埋入次生壁中。次生壁越厚,壁內的細胞腔就越小,等到細胞完全成熟後細胞腔呈現橢圓形。
植物的細胞壁
植物細胞的壁必須具有足夠的抗拉強度,以承受幾倍大氣壓 的內部滲透壓 ,這是由細胞內部溶液和外部溶液之間的溶質濃度差異引起的[ 2] 。 植物細胞壁的厚度在0.1到幾μm之間變化[ 3] 。
分層
多細胞植物中的細胞壁 - 其不同的層和它們在原生質方面的位置(高度圖解)
在植物初生細胞壁的分子結構。
在植物細胞壁中可以發現多達三個層[ 4] :
初生細胞壁,通常是在細胞生長時形成的薄的,柔性的和可延伸的層。
次生細胞壁 ,在細胞完全生長後在初生細胞壁內形成的厚層。 在所有細胞類型中均已發現。 一些細胞,例如木質部 中的傳導細胞,具有含有木質素 的第二壁,使細胞壁增強並防水。
中膠層 (Middle layer),一層富含果膠 。 該最外層形成相鄰植物細胞之間的界面並將它們粘合在一起。
成分
在初生(生長)植物細胞壁中,主要的碳水化合物是纖維素 ,半纖維素 和果膠 。 纖維素微纖維通過半纖維素系鏈連接以形成纖維素 - 半纖維素 網絡,其嵌入果膠基質中。 在初生細胞壁中最常見的半纖維素是木葡聚醣 [ 5] 。在草的細胞壁中,木葡聚醣和果膠的豐度減少,部分被另一種半纖維素的葡醣醛酸阿拉伯木聚醣取代。 原代細胞壁特徵性地通過稱為酸生長 的機制延伸(生長),由擴張蛋白 介導,由酸性條件激活的細胞外蛋白質,其修飾果膠和纖維素之間的氫鍵[ 6] 。這起到增加細胞壁延伸性的作用。 植物表皮的初生細胞壁的外部通常用角質 和蠟 浸漬,形成稱為植物角質層 的滲透性屏障。
次生細胞壁 (Secondary cell walls)含有多種其他化合物,可改變其機械性能和滲透性能。 構成木材 (主要是次生細胞壁)的主要聚合物 包括:
纖維素 ,35-50%。
木聚糖 ,20-35%,一種半纖維素。
木質素 ,10-25%,一種複雜的酚類聚合物,滲透纖維素,半纖維素和果膠成分之間的細胞壁中的空間,驅除水分並加強細胞壁。
此外,在大多數植物細胞壁中發現結構蛋白 (1-5%); 它們被分類為富含羥脯氨酸的糖蛋白(HRGP),阿拉伯半乳聚醣蛋白(AGP),富含甘氨酸的蛋白質(GRP)和富含脯氨酸的蛋白質(PRPs)。每一類的糖蛋白是被一個特徵性的高度重複的蛋白質序列來定義。 大多數是被糖基化 的,含有羥脯氨酸 (Hyp)並在細胞壁中交聯。 這些蛋白質通常集中在特化細胞和細胞角落中。表皮 的細胞壁可含有角質 。 根部內皮層中的凯氏带 (Casparian strip)和植物樹皮的木栓 細胞含有木栓質 。 角質素和木栓質都是聚酯,其作用是水的運動的滲透屏障[ 7] 。碳水化合物,次級化合物和蛋白質的相對組成在植物之間以及細胞類型和年齡之間變化。 植物細胞壁還含有許多酶,例如水解酶 ,酯酶 ,過氧化物酶 和轉糖基酶(transglycosylases),其作用是切割,修剪和交叉鏈接 細胞壁聚合物。
形成
中間薄片(The middle lamella)首先被鋪設,在胞質分裂期 間由細胞板 形成,然後初生細胞壁沉積在中間薄片內部[需要解释 ] 。細胞壁的實際結構沒有明確定義,並且存在幾種模型 - 共價連接的交叉模型,繫繩模型,擴散層模型和分層模型。 然而,初生細胞壁可以定義為由在所有角度排列的纖維素 微纖維組成。 纖維素微纖維通過纖維素合酶 複合物在質膜上產生,該複合物被提出由六聚體玫瑰花結構製成,其含有三個纖維素合酶催化亞基,用於六個單元中的每一個單元[ 8] 。微纖維通過氫鍵結合在一起以提供高拉伸強度。
真菌的細胞壁
來自幾丁質 聚合物鏈的單元的化學結構。
有幾組生物被稱為“真菌”。 這些組中的一些(卵菌綱 和Myxogastria)已被轉移出真菌域,部分原因是細胞壁組成的基本生化差異。 大多數真正的真菌都有細胞壁,主要由幾丁質 和其他多醣 組成[ 9] 。 真正的真菌在細胞壁中沒有纖維 素[ 10] 。
真正的真菌
在真菌中,細胞壁是質膜 外部的最外層。 真菌細胞壁是由三個主要成分組成的基質[ 11] :
其他真核細胞壁
藻類
矽藻 的扫描电子显微镜 显微照片 顯示細胞壁的外觀。
像植物一樣,藻類有細胞壁[ 12] 。 藻類細胞壁含有多醣 (例如纖維素 (一种葡聚醣 ))或多種糖蛋白 (团藻目 )或兩者都有。 在藻類細胞壁中包含額外的多醣 被用作藻類分類的特徵。
甘露聚醣 :它們在許多海洋綠藻 的細胞壁中形成微纖維,包括來自Codium,绒枝藻属 和傘藻屬 的那些屬 ,以及一些紅藻 的細胞壁,例如紫菜属 (Porphyra)和红毛菜属(Bengia)。
木聚醣:
海藻酸 :它是褐藻 細胞壁中常見的多醣 。
磺化的多醣:它們存在於大多數藻類的細胞壁中; 紅藻 中常見的包括洋菜 ,卡拉胶 ,紫菜属 ,红藻胶(furcelleran),和海萝胶(funoran)。
在藻類細胞壁中可能積累的其他化合物包括孢粉素 和鈣離子 。
水霉
卵菌綱 組,也被稱為水霉 (water mold),是类似真菌的腐生 植物病原體 。 直到最近,人們普遍認為它們是真菌 ,但結構 和分子 證據[ 13] 導致它們被重新分類為不等鞭毛門 ,與自養 褐藻 和矽藻 有關。與真菌不同,卵菌綱通常具有纖維素 和葡聚醣 的細胞壁而不是幾丁質 的,儘管一些屬(如绵霉属(Achlya)和水霉屬(Saprolegnia))的細胞壁上也含有幾丁質 [ 14] 。 細胞壁中纖維素 的比例不超過4至20%,遠低於葡聚醣 的比例[ 14] 。 卵菌細胞壁還含有氨基酸 羟脯胺酸 ,其在真菌細胞壁中未發現。
黏菌
网柄细胞状黏菌(dictyostelids)是另一組以前被歸類於真菌。 它們是粘菌,以單細胞阿米巴蟲 的形式养活,但在某些條件下聚集成生殖莖和孢子囊 。 生殖莖的細胞以及在頂端形成的孢子 具有纖維素 壁[ 15] 。 孢子壁有三層,中間一層主要由纖維素 組成,而最內層則對纖維素酶 和鏈黴蛋白酶 敏感[ 15] 。
原核生物的細胞壁
細菌細胞壁
細胞膜外側是細菌細胞壁。 細菌細胞壁由肽聚醣 製成,其由多醣 鏈製成,所述多醣 鏈由含有D-氨基酸 的不尋常肽 交聯[ 16] 。細菌細胞壁不同於分別由纖維素 和幾丁質 製成的植物 和真菌 的細胞壁[ 17] 。細菌的細胞壁也不同於不含肽聚醣 的古菌 細胞壁。儘管L型细菌 可以在缺乏細胞壁的實驗室中產生,但細胞壁對許多細菌的存活至關重要[ 18] 。抗生素 青黴素 能夠通過阻止肽聚醣 的交聯來殺死細菌,這會導致細胞壁變弱和溶解[ 17] 。 溶菌酶 也可以破壞細菌細胞壁。
從廣義上講,細菌中有兩種不同類型的細胞壁,革蘭氏陰性 和革蘭氏陽性 。這些名稱源於細胞對革蘭氏染色 的反應,這是一種長期用於細菌種類分類的試驗[ 19] 。
革蘭氏陰性菌的細胞壁的結構和組成複雜,肽聚糖只有一薄層,在兩層細胞膜 之間的膜間腔 中,而革蘭氏陽性菌細胞壁厚得多,且只含有很多層肽聚糖。
古菌細胞壁
雖然不是真正獨特,但古菌 的細胞壁是不尋常的。儘管肽聚醣 是所有細菌細胞壁的標準組分,但所有古菌 細胞壁都缺乏肽聚醣 [ 20] ,除了一組產甲烷菌 外[12]。 在那一组中,肽聚醣 是一種與細菌中被發現的非常不同的一种改性的形式[ 20] 。 古菌 目前已知有四種類型的細胞壁。
一些古細菌的細胞壁由類似肽聚糖的假肽聚糖 構成,而另一些古菌既無肽聚糖,也無假肽聚糖,其細胞壁由多糖、糖蛋白或者蛋白構成。
各個生物界細胞壁的差異
参阅
参考文献
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外部連結