侏儒龍屬

侏儒龙属 化石时期：侏儸紀晚期 155–148 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
原本標示為奧斯尼爾洛龍的重建骨架模型，展示於恐龍探險博物館（英语：Dinosaur Journey Museum）
科学分类
界：	动物界 Animalia
门：	脊索动物门 Chordata
纲：	蜥形纲 Sauropsida
总目：	恐龍總目 Dinosauria
目：	†鸟臀目 Ornithischia
演化支：	†頜齒類 Genasauria
演化支：	†新鳥臀類 Neornithischia
属：	†侏儒龙属 Nanosaurus Marsh, 1877
模式種
靈巧侏儒龍 Nanosaurus agilis Marsh, 1877
異名
屬的異名 德林克龍屬 Drinker Bakker et al., 1990 奧斯尼爾龍屬 Othnielia Galton, 1977 奧斯尼爾洛龍屬 Othnielosaurus Galton, 2007 種的異名 尼氏德林克龍 Drinker nisti Bakker et al., 1990 伴侶化石龍 Laosaurus consors Marsh, 1894 帝王侏儒龍 Nanosaurus rex Marsh, 1877 帝王奧斯尼爾龍 Othnielia rex (Marsh, 1877) 伴侶奧斯尼爾洛龍 Othnielosaurus consors (Marsh, 1894)

侏儒龍（屬名：Nanosaurus，意為「小型或侏儒的蜥蜴」）是一屬基礎新鳥臀類恐龍，生存於約1億5500萬至1億4800萬年前的侏儸紀晚期，分布範圍相當於現在的北美洲，化石出土於美國西南部科羅拉多州、懷俄明州等地的莫里遜組地層。模式種兼唯一種靈巧侏儒龍（Nanosaurus agilis，或譯敏捷侏儒龍）於1877年由知名古生物學家奧斯尼爾·查爾斯·馬許所命名、敘述。本屬經歷過極複雜的分類歷史，其中大部分研究由馬許和彼得·高爾頓所貢獻，並涉及了化石龍、跳足鱷、德林克龍、奧斯尼爾龍、奧斯尼爾洛龍，其中後三者現在被認為是侏儒龍的異名。因為侏儒龍是典型的小型二足植食性鳥臀目，過去曾被分類至畸齒龍科或法布爾龍科，但近期的研究不再承認這些演化支的有效性（可能是並系群），而將侏儒龍歸類為新鳥臀類的基礎物種。

發現及研究歷史

馬許的原始基調

正模標本的齒骨和髂骨

靈巧侏儒龍（Marsh，1877）的正模標本YPM VP 1913，（左）為1908年的素描，（右）為移除骨骼碎片後的骨頭印痕照片

1877年，馬許根據來自科羅拉多州花園公園（英语：Garden Park, Colorado）莫里遜組的部分殘骸，分別在不同的文獻中命名了侏儒龍的兩個物種：其中一篇敘述了靈巧侏儒龍（N. agilis），以YPM 1913標本為基礎，包含齒骨及少許顱後骨骼（髂骨、股骨、脛骨、腓骨）的印痕；[1]另一篇命名了帝王侏儒龍（N. rex），根據YPM 1915（或在Galton，2007研究中稱為1925）標本，一根完整的股骨。[2][3]他認為這兩個物種都是狐狸般大小的小型動物。[3]第三個物種維多侏儒龍（N. victor）亦被命名，但他很快便意識到這是截然不同的動物，現在被稱為一種小型二足的鱷魚跳足鱷（Hallopus）。[1][4]

馬許1896年的快速化石龍（"Laosaurus" consors）（現在是侏儒龍）骨架素描

次年，馬許根據來自懷俄明州科摩崖（英语：Como Bluff），由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓所採集的化石命名了新屬化石龍（Laosaurus），底下包含兩個物種：模式種快速化石龍（L. celer），標本是11個部分脊椎（YPM 1875）；[5]第二個「較小型」的種是纖細化石龍（L. gracilis），原始標本是一個背椎椎體、一個尾椎椎體、一個部分尺骨，但高爾頓1983年的重新檢驗發現標本現在由13個背部及8個尾部椎體、加上一對後肢的部分所組成。[5][6]第三個種伴侶化石龍（L. consors）於1894年由馬許根據YPM 1882標本來建立，包含一個關聯仍連接的大部分骨骼及至少是另一個體的部分骨骼。[7]頭骨僅部分保存，脊椎只剩椎體代表屬於一隻部分成長個體。高爾頓1983年的研究指出，目前架設的骨架大部分是用石膏或油漆修復出來的。[6]

高爾頓的分類修正

一群奔跑的侏儒龍骨架，展示於丹佛自然科學博物館（英语：Denver Museum of Nature and Science）

缺乏頭骨的幼體標本BYU 163

很長一段時間，這些物種都沒有受到學界專業所關注，直到1970和1980年代，彼得·高爾頓針對數種「稜齒龍類」進行重新檢視，並發表一系列論文。1973年，他與詹姆斯·詹森（英语：James A. Jensen）將一副缺乏頭骨、手部和尾部的部分骨骼（在高爾頓2007年的研究稱之為BYU ESM 163標本）敘述為帝王侏儒龍的可能標本（Nanosaurus? rex），該標本在敘述之前已被其他採集者損毀。[8]到了1977年，他得出結論為靈巧侏儒龍和帝王侏儒龍的新標本有很大差異，並將後者建立為新的獨立屬奧斯尼爾龍。這篇論文（主要探討橡樹龍在大陸間的分布狀況）認為伴侶化石龍和纖細化石龍都是帝王奧斯尼爾龍的異名，但沒有提供進一步解釋，並認為快速化石龍是無效的無資格名稱。[9]

1990年，羅伯特·巴克、高爾頓、詹姆斯·席格沃斯（James Siegwarth）、詹姆斯·費拉（James Filla）敘述了遺骸並命名為尼氏德林克龍（Drinker nisti）。屬名在某些程度上有著諷刺意涵，因為以知名古生物學家愛德華·德林克·科普為名，他在臭名昭彰的化石戰爭中與馬許彼此為勁敵，兩者發表了許多現在知名的恐龍化石；但德林克龍與以馬許為名的奧斯尼爾龍卻是近緣物種。種名取自國家標準暨技術研究院（National Institute of Standards and Technology）的縮寫「NIST」。德林克龍的化石是由席格沃斯和費拉在懷俄明州科摩崖的莫里遜組上部層位中發現，是一具部分亞成年骨骼（最初編號為CPS 106，後來巴克1996年的研究編為Tate 4001[10]），包含部分頜部、脊椎、部分肢骨。還有在同地發現的數具標本也被歸入德林克龍，主要由脊椎、後肢殘骸和牙齒組成。[11]正模標本目前保存的地方不得而知；根據卡彭特和高爾頓2018年的研究，前述兩間機構都表示從未擁有或策劃過該標本，而且根據最初的說法館藏本身根本不存在。[10]

幾十年後的2007年，高爾頓在他關於莫里遜組鳥臀目牙齒的研究中，得出結論認為奧斯尼爾龍的正模標本股骨不具鑑別性，並將BYU標本歸入以較佳標本為依據的伴侶化石龍。因為化石龍屬本來建立的依據也是無法鑑別的材料，他將伴侶化石龍建立為獨立屬奧斯尼爾洛龍。於是實際上過去被認為屬於奧斯尼爾龍的化石現在都被改稱為伴侶奧斯尼爾洛龍（Othnielosaurus consors）。至於靈巧侏儒龍，高爾頓認為牠是種潛在有效的基礎鳥臀目，並指出其股骨與畸齒龍科的相似性。他假設性的將一些原本歸入德林克龍的牙齒改歸至侏儒龍。[2]

又過了十年，2018年高爾頓和肯尼斯·卡彭特（英语：Kenneth Carpenter）敘述了一件新的鳥臀目標本，他們發現這與侏儒龍破碎的正模標本十分相似，但解剖特徵更為清晰可見；他們同時還發現奧斯尼爾洛龍和德林克龍極度相似。根據這些新資訊，他們得出結論為：所有三個過去建立的屬：奧斯尼爾龍、德林克龍、奧斯尼爾洛龍其實都代表著同一種動物，全部變成異名並統合進靈巧侏儒龍。一種所知來自於大量標本、非常常見而特殊的小型恐龍新形象於焉構成。[10]這項結論已被後續的文獻所承認，其中一些並將新的、包含全方位的物種納入其種系發生學研究。[12][13][14]

敘述

復原圖

體型比例圖

目前已經得知侏儒龍幾乎所有部位的骨骼，包含兩件保存良好的標本，但對頭骨結構的了解依然較為缺乏。[15]體型小，估計身長不超過2公尺，體重小於10公斤。[16]

侏儒龍採二足行走（英语：Bipedalism），前肢短、後肢長，肌肉附著處有大型突起物。[17]手掌短而寬闊，手指也很短。頭部很小。頰齒小顆，呈葉片狀的三角形，前後緣各有邊緣小齒狀稜嵴。而前上頜骨牙齒的稜紋較少。[2]

如同其他許多新鳥臀類（如畸齒龍、奇異龍、小頭龍），侏儒龍的肋骨處有薄板構造分布，稱為肋間板（intercostal plates），屬於軟骨組織。[18]

分類

以下演化樹取自Herne等人（2019）的種系發生學研究：[12]

鳥臀目 Ornithischia

畸齒龍科 Heterodontosauridae       始奔龍屬 Eocursor       装甲类 Thyreophora   新鳥臀類 Neornithischia   賴索托龍屬 Lesothosaurus       靈龍屬 Agilisaurus         何信祿龍屬 Hexinlusaurus     鹽都龍屬 Yandusaurus           侏儒龍屬 Nanosaurus     熱河龍科 Jeholosauridae   何耶龍屬 Haya       熱河龍屬 Jeholosaurus     長春龍屬 Changchunsaurus       奇異龍科 Thescelosauridae     奔山龍屬 Orodromeus     韓國龍屬 Koreanosaurus         西風龍屬 Zephyrosaurus       越龙属 Yueosaurus     奇異龍屬 Thescelosaurus             角足龙类 Cerapoda   頭飾龍類 Marginocephalia   鳥腳亞目 Ornithopoda   帕克氏龍屬 Parksosaurus     薄板類 Elasmaria   小頭龍屬 Talenkauen         巨謎龍屬 Macrogryphosaurus     加斯帕里尼龍屬 Gasparinisaura         加利恩龍屬 Galleonosaurus     雷利諾龍屬 Leaellynasaura     阿納拜斯龍屬 Anabisetia     洪奔龍屬 Diluvicursor         盾齒類 Clypeodonta   畸齒龍屬 Hypsilophodon   禽龍類 Iguanodontia   凹齒龍科 Rhabdodontidae       木他龍屬 Muttaburrasaurus       腱龍屬 Tenontosaurus     橡樹龍形類 Dryomorpha

參考來源

1. Marsh, O. C. Notice of some new vertebrate fossils. American Journal of Science. 1877-09-01, s3–14 (81). ISSN 0002-9599. S2CID 131230859. doi:10.2475/ajs.s3-14.81.249 （英语）. 
2. Galton, Peter M. Teeth of ornithischian dinosaurs (mostly Ornithopoda) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of the western United States. Carpenter, Kenneth (编). Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs. Bloomington and Indianapolis: Indiana University Press. 2007: 17–47. ISBN 978-0-253-34817-3. 
3. Marsh, O. C. Notice of new dinosaurian reptiles from the Jurassic formation. American Journal of Science. 1877-12-01, s3–14 (84). Bibcode:1877AmJS...14..514M. ISSN 0002-9599. S2CID 130488291. doi:10.2475/ajs.s3-14.84.514 （英语）. ^[失效連結]
4. Marsh, O.C. Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part V.. American Journal of Science. 1881, 21: 418–423. 
5. Marsh, O. C. Notice of new dinosaurian reptiles. American Journal of Science. 1878-03-01, s3–15 (87). Bibcode:1878AmJS...15..241M. ISSN 0002-9599. S2CID 131371457. doi:10.2475/ajs.s3-15.87.241 （英语）. 
6. Galton, Peter M. The cranial anatomy of Dryosaurus, a hypsilophodontid dinosaur from the Upper Jurassic of North America and East Africa, with a review of hypsilophodontids from the Upper Jurassic of North America. Geologica et Palaeontologica. 1983, 17: 207–243. 
7. Marsh, O. C. The typical Ornithopoda of the American Jurassic. American Journal of Science. 1894-07-01, s3–48 (283). Bibcode:1894AmJS...48...85M. ISSN 0002-9599. S2CID 130777820. doi:10.2475/ajs.s3-48.283.85 （英语）. 
8. Galton, Peter M.; Jensen, James A. Skeleton of a hypsilophodontid dinosaur (Nanosaurus (?) rex) from the Upper Jurassic of Utah. Brigham Young University Geology Series. 1973, 20: 137–157. 
9. Galton, Peter M. The ornithopod dinosaur Dryosaurus and a Laurasia–Gondwanaland connection in the Upper Jurassic. Nature. 1977-07, 268 (5617) [2022-07-04]. Bibcode:1977Natur.268..230G. ISSN 0028-0836. S2CID 30721851. doi:10.1038/268230a0. （原始内容存档于2022-07-21） （英语）. 
10. Carpenter, Kenneth; Galton, Peter. A photo documentation of bipedal ornithischian dinosaurs from the Upper Jurassic Morrison Formation, USA. Geology of the Intermountain West. 2018-08-17, 5 [2022-07-04]. ISSN 2380-7601. S2CID 73691452. doi:10.31711/giw.v5.pp167-207. （原始内容存档于2020-11-02）. 
11. Bakker, R.T.; Galton, P.M.; Siegwarth, J.; Filla, J. A new latest Jurassic vertebrate fauna, from the highest levels of the Morrison Formation at Como Bluff, Wyoming. Part IV. The dinosaurs: A new Othnielia-like hypsilophodontoid. Hunteria. 1990, 2 (6): 8–14. 
12. Herne, Matthew C.; Nair, Jay P.; Evans, Alistair R.; Tait, Alan M. New small-bodied ornithopods (Dinosauria, Neornithischia) from the Early Cretaceous Wonthaggi Formation (Strzelecki Group) of the Australian-Antarctic rift system, with revision of Qantassaurus intrepidus Rich and Vickers-Rich, 1999. Journal of Paleontology. 2019, 93 (3): 543–584. doi:10.1017/jpa.2018.95 . 
13. Li, Ning; Dai, Hui; Tan, Chao; Hu, Xufeng; Wei, Zhaoying; Lin, Yu; Wei, Guangbiao; Li, Deliang; Meng, Li; Hao, Baoqiao; You, Hailu; Peng, Guangzhou. A neornithischian dinosaur from the Middle Jurassic Xintiangou Formation of Yunyang, Chongqing, China: the earliest record in Asia. Historical Biology. 2019: 1–14. doi:10.1080/08912963.2019.1679129. 
14. Wilson, John P.; Varricchio, David J. Photogrammetry of the Oryctodromeus cubicularis type locality burrow and the utility of preexisting, standard field photographs for three dimensional digital reconstruction. Historical Biology. 2020-09-13, 32 (8) [2022-07-04]. ISSN 0891-2963. S2CID 91500384. doi:10.1080/08912963.2018.1563783. （原始内容存档于2022-07-05） （英语）. 
15. Norman, David B.; Sues, Hans-Dieter; Witmer, Larry M.; Coria, Rodolfo A. Basal Ornithopoda. Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska, Halszka (编). The Dinosauria 2nd. Berkeley: University of California Press. 2004: 393–412. ISBN 0-520-24209-2. 
16. Foster, John R. Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A.. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2003, 23: 29. 
17. Scott Hartman. othnielia. [2007-01-25]. （原始内容存档于2012-02-06）. 
18. Butler, Richard J.; Galton, Peter M. The ‘dermal armour’ of the ornithopod dinosaur Hypsilophodon from the Wealden (Early Cretaceous: Barremian) of the Isle of Wight: a reappraisal. Cretaceous Research. 2008-08, 29 (4) [2022-07-04]. doi:10.1016/j.cretres.2008.02.002. （原始内容存档于2022-03-08） （英语）.