Шпилька (молекулярна біологія)

Шпилька в РНК, утворена через ділянку автокомплементарності всередині однієї молекули РНК

Шпи́лька (англ. stem-loop, hairpin) — в молекулярній біології елемент вторинної структури РНК, а також одноланцюгової ДНК. Шпилька утворюються на ділянках одноланцюгових ДНК або РНК у випадках коли два сусідні фрагменти одного ланцюга є комплементарними один до одного. Нуклеотиди які розділяли комплементарні фрагменти залишаються без пари та утворюють одноланцюгову петлю на кінці шпильки. 

В деяких молекулах РНК, таких як транспортні РНК, шпильки відіграють важливу функціональну роль.

Формування та стабілізація

Шпилька існує у стані термодинамічної рівноваги із відповідною одноланцюговою нуклеїновою кислотою. Співвідношення цих двох форм (стан рівноваги) залежить як від первинної послідовності фрагмента який утворює шпильку, так і від умов навколишнього середовища. Для утворення стабільної шпильки є критично необхідним наявність достатньої кількості комплементарних основ, які можуть утворити ватсон-кріківські пари, і відповідно скластися у дволанцюгове стебло шпильки. Гуанін-цитозинові пари роблять більший внесок у стабілізацію шпильки порівняно з аденін-урациловими парами. Хоча наявність у стеблі шпильки основ що не мають пари загалом дестабілізує структуру, невелика їх кількість є типовою для багатьох РНК-шпильок у природі. 

Існування шпильки також залежить від властивостей петлі яка утворюється на кінці. Петлі, що містять один, два, або три нуклеотидних залишки, є просторово неможливими. З іншого боку, дуже довгі петлі що не мають власної вторинної структури (наприклад, псевдовузлів), також є нестабільними. Оптимальною є довжина петлі у 4-8 нуклеотидів. В природі часто зустрічається петля UUCG, яку також називають тетрапетля^[en], яка додатково стабілізована завдяки стекінг-взаємодіями між азотистими основами.

Утворення шпильки на місті паліндромної ділянки. А — паліндром, В — петля шпильки, С — стебло шпильки

Біологічна роль

Псевдовузол

Шпильки відіграють важливу роль у функціонуванні тРНК. тРНК містить 3 шпильки які мають спільне стебло і через це мають форму що нагадує листок конюшини. Антикодон, який розпізнається рибосомою під час трансляції, розташований на одній з петель. Шпильки зустрічаються також у мікроРНК[1]. 

Шпильки є у складі багатьох рибозимів[2][3]. 

Шпильки часто зустрічаються у 5'-нетрансльованій ділянці мРНК прокаріот. Зв'язування цих шпильок із РНК-спорідненими білками грає важливу роль у регуляції трансляції[4].

Зокрема, сайт зв'язування рибосоми що задіяний в ініціації трансляції має форму шпильки.[5]

Шпильки також важливі у прокаріотичній ρ-незалежній термінації транскрипції. Шпилька що утворюється при завершенні транскрипції змушує РНК-полімеразу дисоціювати з матриці. Послідовності РНК які утворюють такі шпильки називають термінаторними[6].

Примітки

1. Okamura K, Ladewig E, Zhou L, Lai EC. Functional small RNAs are generated from select miRNA hairpin loops in flies and mammals. // Genes Dev.. — 2013. — Т. 27, № 7. — С. 778—792. — DOI:10.1101/gad.211698.112..
2. Ferré-D'Amaré, A. R.; Rupert, P. B. (1 листопада 2002). The hairpin ribozyme: from crystal structure to function. Biochemical Society Transactions (англ.). 30 (6): 1105—1109. doi:10.1042/BST0301105.. ISSN 0300-5127. Процитовано 13 січня 2025. {{cite journal}}: Перевірте значення |doi= (довідка)
3. Doherty, Elizabeth A.; Doudna, Jennifer A. (2001-06). Ribozyme Structures and Mechanisms. Annual Review of Biophysics and Biomolecular Structure (англ.). 30 (1): 457—475. doi:10.1146/annurev.biophys.30.1.457.. ISSN 1056-8700. Процитовано 13 січня 2025. {{cite journal}}: Перевірте значення |doi= (довідка)
4. Deiorio-Haggar, Kaila; Anthony, Jon; Meyer, Michelle M. (2013-07). RNA structures regulating ribosomal protein biosynthesis in bacilli. RNA Biology (англ.). 10 (7): 1180—1184. doi:10.4161/rna.24151.. ISSN 1547-6286. Процитовано 13 січня 2025. {{cite journal}}: Перевірте значення |doi= (довідка)
5. Malys N, McCarthy JEG (2010). Translation initiation: variations in the mechanism can be anticipated. Cellular and Molecular Life Sciences. 68 (6): 991—1003. doi:10.1007/s00018-010-0588-z. PMID 21076851.
6. Wilson, K S; von Hippel, P H (12 вересня 1995). Transcription termination at intrinsic terminators: the role of the RNA hairpin. Proceedings of the National Academy of Sciences (англ.). 92 (19): 8793—8797. doi:10.1073/pnas.92.19.8793.. ISSN 0027-8424. Процитовано 13 січня 2025. {{cite journal}}: Перевірте значення |doi= (довідка)