Псевдовузол

Псевдовузол із РНК-компонента теломерази[en]. Послідовність нуклеотидів взято з джерела[1]

Псевдовузол — елемент вторинної структури нуклеїнових кислот (переважно РНК), що складається з двох шпильок, у яких половина стебла однієї шпильки розташовується між двома половинами стебла іншої шпильки. Псевдовузол має просторову структуру вузла, проте не є справжнім топологічним вузлом.

Вперше псевдовузол описано 1982 року у вірусу мозаїки ріпи[2].

Передбачення та ідентифікація

Тривимірна структура псевдовузла з РНК-фрагменту теломерази людини (А); В — кістяк молекули.

Структурна конфігурація псевдовузлів не дозволяє визначити їх наявність обчислювальними методами, оскільки псевдовузли чутливі до умов середовища через утворення внаслідок накладання одного ланцюга на інший. Зв'язки між основами в парах не дуже міцні, тому основи можуть перекриватися, утворюючи зв'язки з основами невідповідного нуклеотиду. Через це утворення псевдовузлів у молекулах РНК складно передбачити за допомогою стандартних методів динамічного програмування, які для ідентифікації спарених стебел використовують рекурсивний підрахунок і тому виявляються нездатними виявляти основи з не дуже міцними зв'язками. Новіший метод стохастичної контекстно-вільної граматики має ту ж проблему. Тому такі популярні методи передбачення вторинної структури РНК, як Mfold і Pfold, виявляються нездатними передбачити наявність псевдовузла в досліджуваній послідовності. Вони лише можуть ідентифікувати найстабільніше з двох стебел псевдовузла.

Втім, обмежену групу псевдовузлів можна виявити за допомогою динамічного програмування, але ці методи не є вичерпними[3][4]. Загальну проблему передбачення низькоенергетичних структур із псевдовузлами віднесено до NP-повних задач[5][6].

Біологічна роль

РНК-молекули, що формують псевдовузли, відповідальні за низку важливих функцій; нерідко вони являють собою молекули з сильно вираженою третинною структурою. Наприклад, область псевдовузла РНКази Р[en] належить до елементів, що продемонстрували найбільшу консервативність у ході еволюції. Псевдовузли надзвичайно важливі для активності РНК-компонента теломерази[en][1]. Крім того, деякі віруси за допомогою псевдовузлів формують тРНК-подібний мотив у своїй РНК. Цей мотив необхідний проникнення у клітину-господаря[7].

Примітки

  1. ↑ а б Chen JL, Greider CW. (2005). «Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA». Proc Natl Acad Sci USA 102(23): 8080–5.
  2. ↑ Staple D. W., Butcher S. E. Pseudoknots: RNA structures with diverse functions // PLoS Biol. : journal. — 2005. — Vol. 3, no. 6 (6). — P. e213. — DOI:10.1371/journal.pbio.0030213. — PMID 15941360 . Процитовано 2010-07-15.
  3. ↑ Rivas E, Eddy S. (1999). «A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots». J Mol Biol 285(5): 2053—2068.
  4. ↑ Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. «J Computation Chemistry». 25:1295-1304, 2004.
  5. ↑ Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). «RNA pseudoknot prediction in energy-based models». J Comput Biol 7(3–4): 409—427.
  6. ↑ Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
  7. ↑ Pleij C. W., Rietveld K., Bosch L. A new principle of RNA folding based on pseudoknotting. // Nucleic Acids Res : journal. — 1985. — Vol. 13, no. 5 (25 December). — P. 1717—1731. — DOI:10.1093/nar/13.5.1717. — PMID 4000943 .