Розписана черепаха
Розписана черепаха[джерело?], або оздоблена черепаха (лат. Chrysemys picta) — єдиний представник роду Chrysemys з підродини довгошиїх черепах родини американських прісноводних черепах, найпоширеніша черепаха у Північній Америці. Розписані черепахи живуть у прісноводних водоймах від півдня Канади до Луїзіани і півночі Мексики[3], від Атлантичного океану на сході до Тихого океану на заході. Довжина дорослої самиці розписаного черепахи — 10–25 см, самці менше самок. Верхня частина панцира гладка, овальна, без гребеня. Колір шкіри черепахи від оливкового до чорного, з червоними, помаранчевими або жовтими смугами на кінцівках. Існують 4 підвида, що виділилися внаслідок географічної відокремленості під час останньої льодовикової доби. За будовою і кольором панцира можна визначити до якого підвиду належить черепаха: у Chrysemys picta picta сегменти верхньої частини панцира розташовані рівнолежно один одному, у Chrysemys picta marginata є сіра пляма на нижній частині панцира, у Chrysemys picta dorsalis через усю верхню частину панцира проходить червона смуга, у Chrysemys picta bellii на нижній частині панцира є оздоба червоного кольору. Розписані черепахи харчуються водною рослинністю і дрібними тваринами, зокрема комахами, ракоподібними і рибами. Яйця черепах і новонароджені черепашки слугують їжею гризунам, собакам і зміям. Дорослі черепахи завдяки своєму твердому панциру захищені від більшості хижаків, за винятком алігаторів і ракунів. Будучи холоднокровними, розписані черепахи залежать від температури довкілля та активні лише протягом дня. Взимку черепахи занурюються у сплячку, як правило, закопуючись у мул на дні водоймищ. Статева зрілість настає у віці 2–9 років у самців і 6–16 років у самиць. Спаровуються розписані черепахи навесні і восени. Пізньої весни і початок літа самиці черепах викопують гнізда в землі і відкладають у них яйця. Тривалість життя в природі може становити більше 55 років. У казках деяких індіанських племен розписана черепаха грала роль трикстера. На початку 1990-х рр. розписана черепаха була другою за популярністю міститься будинку черепахою у США, але з тих пір на їхню ловлю накладаються дедалі суворіші обмеження. Втрата середовища проживання і загибель на автошляхах сприяли зменшенню популяції розписаних черепах, але їхня здатність виживати в обжитих людиною місцях допомогла їм залишитися найпоширенішими черепахами у Північній Америці. Лише в Ореґоні й Британській Колумбії їхня популяція знаходиться в небезпеці. Чотири штати США привласнили розписаній черепасі статус свого «офіційного» плазуна. Етимологія назвиРодова назва розписаної черепахи, Chrysemys, є похідною від дав.-гр. χρυσός «золото» та ἑμύς «еміда» (вид болотяної черепахи). Видова назва picta в латинській мові має значення «оздоблена, красива, витончена, розписана, плямиста»[4]. Назви підвидів: marginata означає по-латині «облямована» і вказує на червоні плями на зовнішній «прикордонній» стороні верхньої частини панцира, dorsalis походить від лат. dorsum «спина» і вказує на помітну смугу, що проходить центром верхньої частини панцира, bellii названий так на честь зоолога Томаса Белла, співавтора Чарльза Дарвіна[5]. Таксономія й еволюціяРозписана черепаха (C. picta) є єдиним видом у складі роду Chrysemys[2] родини американських прісноводних черепах. Дана родина містить у собі дві підродини: Chrysemys є частиною Deirochelyinae західної гілки[6]. Чотири підвиди розписаних черепах — східний (C. p. picta), центральний (C. p. marginata), південний (C. p. dorsalis) і західний (C. p. bellii)[7]. КласифікаціяОписана 1783 року Шнайдером як Testudo picta[2][8], розписана черепаха була названа Chrysemys picta Ґреєм 1855 року. На той час усі чотири підвиди були вже визначені: східний — Шнайдером 1783 року[8][9], західний — Ґреєм 1831 року[9][10], а центральний і південний — Аґассісом 1857 року[11][12]. До 1930-х років деякі підвиди розписаної черепахи класифікувалися як самостійні види роду Chrysemys. Так, наприклад, розписані черепахи в узграниччі між ареалами західного і центрального підвидів уважалися самостійним видом treleasei. 1931 року герпетолог і арахнолог Ш. Ч. Бішоп і натураліст Ф. Шмідт запропонували сучасну класифікацію — один вид, чотири підвиди. Ґрунтуючись на порівняльних вимірах черепах протягом усього їхнього ареалу, вони розподілили черепах за підвидами і вилучили з класифікації treleasei[13]. З 1958 року[14][nb 1] все більшої популярності стала набирати теорія, згідно з якою підвиди розписаної черепахи розвинулися в умовах географічної відокремленості протягом останньої льодовикової доби, 100 000–11 000 років тому[15]. Того часу розписані черепахи були розділені на три відокремлені популяції: східна популяція розташовувалася на південно-східному атлантичному узбережжі; південна — навколо південної частини Міссісіпі; а західна — місцевістю, що нині розташовується на південному заході США[16]. Ці популяції не були відокремлені протягом часу, необхідного для утворення нових видів, так як після відходу льодовиків близько 11 000 років тому всі три популяції мігрували на північ. Західний і південний підвиди зустрілися на землях Міссурі, внаслідок чого виник новий гібрид — центральний підвид, який мігрував на схід і північ через басейни річок Огайо і Теннессі[14][16]. Довгий час серед герпетологів ішли дебати щодо об'єднання сестринських таксонів Chrysemys, Pseudemys і Trachemys. З 1952 року деякі дослідники пропонували об'єднати Chrysemys і Pseudemys в один рід через їхній схожий зовнішній вигляд[17]. 1964 року на основі вимірів черепа і кінцівок Самуель МакДавелл запропонував об'єднати всі три роду в один. Додаткові виміри, зроблені 1967 року, не підтвердили обґрунтованість такого об'єднання. Того ж року палеонтолог і герпетолог Алан Холман зазначив, що, незважаючи на те, що всі три роди черепах часто зустрічаються в природі разом і мають схожі параметри розмноження, вони ніколи не схрещуються[18]. Дослідження біохімії і паразитів цих черепах, проведені в 1980-х роках, також вказують на те, що Chrysemys, Pseudemys і Trachemys — це три різних роди[19]. 2003 року Давид Старкі і його співробітники запропонували нову версію класифікації розписаних черепах. Спираючись на дослідження мітохондріальної ДНК, вони відкинули гіпотезу еволюції під час льодовикової доби і запропонували вважати південних розписаних черепах окремим видом C. dorsalis, тоді як інші підвиди, на їхню думку, не слід розрізняти зовсім[21]. Ця думка не отримала широкого поширення, так як вже було доведено, що всі підвиди розписаних черепах схрещуються протягом усіх прикордонних країв свого проживання[9][22]. Проте, станом на 2010 рік Міжнародний союз охорони природи визнавав обидві назви південних розписаних черепах C. dorsalis і C. p. dorsalis прийнятними[23]. ДНКу каріотипі розписаної черепахи 50 хромосом, що збігається з числом хромосом у інших представників підродини Deirochelyinae[24][25][26]. Більш еволюційно віддалені прісноводні черепахи мають від 26 до 66 хромосом[27]. Варіації каріотипу цих черепах в популяціях досі мало вивчені [28]. Але втім, дослідження амінокислотних послідовностей білків в острівних популяціях черепах Нової Англії 1967 року показало відмінності порівняно з материкової популяцією[29]. Порівняльний розбір хромосомальної ДНК підвидів розписаних черепах обговорювався у дебатах з приводу таксономії, запропонованої Старкі, але станом на 2009 рік вислід не було оприлюднено[28][30]. Повне розшифрування генома розписаної черепахи було завершено 2011 року[31]. Ця черепаха була обрана однією з перших плазунів для проведення секвенування генома[32]. ВикопніВикопні розписані черепахи трапляються досить часто. Незважаючи на це, досі не цілком ясна еволюційна історія цих черепах — хто був останнім спільним предком і як від нього пішли родинні групи[33]. Найдревніші зразки розписаних черепах, віком 15 млн років, були знайдені у штаті Небраска. Викопні зразки черепах віком 15-58 млн років трапляються в районі Небраски — Канзасу, простежується поступове поширення менш древніх викопних. Викопні зразки молодше 300 тисяч років зустрічаються майже всіма місцевостями США і Південної Канади[34]. ОписПанцир розписаної черепахи овальний, гладкий, 7–25 см завдовжки, нижня частина — плоска[35][nb 2][36][24]. Забарвлення карапакса варіює від оливкового до чорного, дозволяючи черепасі ефективно зливатися з навколишнім середовищем. Нижня частина панцира, пластрон, забарвлена в жовтий або червоний колір, іноді з темними плямами в центрі. Шкіра, як і карапакс, має колір від оливкового до чорного, з червоними і жовтими смугами на шиї, кінцівках і хвості, чому вона і зобов'язана своєю видовою назвою[37][38]. Як і у більшості прісноводних черепах, у розписаних є плавальні перетинки між пальцями[39][40][41]. Розписана черепаха має характерну форму голови. На морді проходять тільки жовті смуги. За кожним оком розташовані велика жовта пляма і смужка, а на підборідді — дві широкі смуги, що зустрічаються на кінчику щелепи[35][24][37]. Верхня щелепа черепахи має форму перевернутої букви «V» зі зубоподібним виступом, направленим донизу, з кожного боку[42]. Молоді черепашки мають пропорційно менші голову, очі й хвіст, а також округліший панцир, аніж дорослі особини[43][44]. Довжина дорослої самиці зазвичай більша довжини самця (10–25 см і 7–15 см, відповідно)[37][45]. Карапакс самиць округліший, ніж у самців[46]. Передбачається, що крупніші розміри самиць сприяють кладці яєць[47]. Самці відрізняються довшими передніми пазурами та довшим і товстішим хвостом. Анальний отвір (клоака) у самців розташований далі на хвості, ніж у самок[35][36][24][48]. ПідвидиНезважаючи на те, що підвиди розписаної черепахи схрещуються у суміжних ареалах[49], в центральних частинах своїх ареалів кожен з них зберігає свої специфічні властивості[50].
ПоширенняАреалНайбільш широко поширена північноамериканська черепаха[56], розписана є єдиною черепахою, природний ареал якої простягається від Атлантичного до Тихого океану[57][15]. Вона зустрічається в природі у восьми з десяти провінцій Канади, у сорока п'яти з п'ятдесяти штатів США і в одному з штатів Мексики. На східному надбережжі Північної Америки вона мешкає від Приморських провінцій Канади на півночі до штату Джорджія на півдні. На західному узбережжі мешкає в околицях Британської Колумбії, штатів Вашингтон і Ореґон, а також на лежачому на південному сході острові Ванкувер[nb 3]. Розписана черепаха — найпівнічніша з американських черепах: її ареал захоплює велику частину південної Канади[58]. Південний край ареалу розписаної черепахи досягає узбережжя в штатах Луїзіана й Алабама. На південному заході США зустрічаються лише окремі популяції. Також вони зустрічаються в одній з річок на самій півночі Мексики. Природні популяції розписаних черепах не були виявлені на південному заході штату Віргінія й у сусідніх штатах, також як і в північній і центральній частинах Алабами[15][57][59]. Перехресне розмноження між підвидами в прикордонних місцинах не дозволяє провести чіткі межі їхніх ареалів. У пограниччі проводилися численні спостереження за покручами різних підвидів, як правило, зводилися до порівняння їхніх анатомічних рис із рисами типових представників підвидів[nb 4]. Незважаючи на неточність, прийнято визначати номінальні ареали для підвидів. Східний підвидАреал східного підвиду розписаної черепахи простягається від Південної Канади до Джорджії, маючи приблизною західною границею гірську систему Аппалачі. У північніших краях черепаха водиться тільки в теплих місцях ближче до Атлантичного океану. Вона рідко з'являється на півночі штату Нью-Гемпшир, а в штаті Мен водиться тільки в межах смуги завширшки у 50 км від узбережжя[64][65]. У Канаді мешкає в провінціях Нью-Брансвік і Нова Шотландія, але відсутня у Квебеці та на Острові Принца Едуарда. На півдні вона відсутня в прибережних низинах півдня Північної Кароліни, у Південній Кароліні, Джорджії і Флориді[15][57][66][67]. Ареал східного підвиду досягає центральної Алабами, де він змішується з південним підвидом [57]. На північному сході широко поширена гібридизація з центральним підвидом[14][68][69]. На південному сході границя між східним і центральним підвидами виражена набагато чіткіше, оскільки гірські хребти розділяють ці підвиди по різні боки межею вододілу[57][70]. Центральний підвидЦентральний підвид розписаної черепахи мешкає від південного Онтаріо і Квебеку на півночі до штатів Кентуккі, Теннесі та північно-західній Алабами на півдні, де він змішується з південним підвидом[71]. Його також можна виявити на схід, в Західній Вірджинії, західній частині Меріленда і в Пенсильванії. Є спостереження, що вказують на міграцію центрального підвиду на схід, особливо на території Пенсильванія[72]. На північному сході його можна виявити в західній частині штату Нью-Йорк і на більшій частині Вермонту, де він змішується зі східним підвидом[54][57]. Південний підвидПівденний підвид розписаної черепахи мешкає від півдня штатів Іллінойс і Міссурі на півночі, вздовж долини Міссісіпі і далі на південь. На території штату Арканзас його ареал відгалужується на захід, убік Техасу, де його можна виявити на північному сході цього штату, в околицях озера Каддо[73], і на південному сході штату Оклахома (округ МакКуртейн)[74]. Його можна також виявити на більшій частині місцевості Луїзіани, де він сягає Мексиканської затоки (в прісній воді). На схід він водиться в західному Теннессі, північному Міссісіпі та в Алабамі, включно з містом Мобіл на березі Мексиканської затоки[15][57][67]. Відрізнену популяцію було виявлено в центральному Техасі, але наразі вона вважається привнесеною популяцією[75]. Західний підвидПівнічна частина ареалу західного підвиду охоплює південний захід Канади (провінції Онтаріо, Манітоба, Саскачеван, Альберта і Британська Колумбія). В Онтаріо західний підвид живе на північ від Міннесоти і озера Верхнє, але на схід від озера є проміжок шириною в 130 км, де розписані черепахи не живуть взагалі (у світлі важкої зими). Тому західний підвид, що мешкає в Онтаріо, не змішується з центральним підвидом, що мешкає на південному сході Онтаріо[61]. У провінції Манітоба цей підвид широко поширений, його ареал сягає на півночі озера Манітоба і південної частини озера Вінніпеґ. Ця черепаха також поширена в південному Саскачевані, в Альберті ж їх лічена кількість (близько ста особин), яких можна виявити уздовж кордону з США. У Британській Колумбії окремі популяції мешкають в долинах річок Кутеней, Колумбія, Оканаґен і Томпсон, але в цій провінції немає безперервного ареалу черепах. На узбережжі Британської Колумбії ці черепахи живуть на острові Ванкувер і деяких інших довколишніх островах. Є дані про знаходження цих черепах у північніших районах Альберти та Британської Колумбії, але на сьогоднішній день їх вважають випущеними на волю і здичавілими свійськими черепахами[15][57][76][77]. На території США західний підвид змішується з центральним підвидом на великій площі, що включає в себе більшу частину штату Іллінойс і частина штату Вісконсін уздовж озера Мічиган і частини верхнього перешийка Мічигану. На захід, на решті частини Іллінойсу і Вісконсіна західний підвид живе, не змішуючись з іншими. У його ареал входять також місцини штатів Міннесота, Айова, Міссурі (крім вузької смуги на півдні штату), Північна і Південна Дакота, Небраска і Канзас і півночі штату Оклахома[15][57][74][76]. На північному заході практично вся Монтана є частиною ареалу, за винятком вузької смуги на заході, уздовж кордону зі штатом Айдахо[78]. На території штату Вайомінґ розписаних черепах можна виявити тільки біля північної та східної границь штату[79], а в Айдахо тільки у найпівнічнішій частині[80]. У штаті Вашингтон ці черепахи зустрічаються в річкових долинах всією територією штату[81][82], також як і на півночі штату Ореґон[15][76][83]. На південному заході ареал західного підвиду розписаної черепахи не є суцільним. На землях штату Колорадо ця черепаха присутня у східній частині, в прерії, але відсутня в західній, гористій частині штату. Окремі популяції існують у південно-західній частині цього штату і на півночі штату Нью-Мексико, в басейні річки Сан-Хуан[84]. Основна популяція розписаних черепах у землях Нью-Мексико мешкає уздовж річок Ріо-Гранде і Пекос, які перетинають штат з півночі на південь[73][85]. В околицях штату Юта розписана черепаха мешкає в притоках річки Колорадо, але питання, чи є цей район частиною природного ареалу, залишається відкритим[76][86][87]. Територією штату Аризона розписана черепаха мешкає біля озера Лиман[88][89]. Розписані черепахи не виявлені в штатах Невада і Каліфорнія[15][76]. В Мексиці[85] розписані черепахи були виявлені за 50 миль (бл. 80,5 км) на південь від Нью-Мексико, на території штату Чіуауа. За два наукових відрядження[90][91] було знайдено черепах у закритому басейні річки Ріо Санта Марія[15][76]. Людське втручанняРучні черепахи, випущені (або ті, що втекли) на волю, засновують популяції поза межами свого природного ареалу. Такі популяції спостерігаються у США (в Каліфорнії[92], Аризоні[88] й Флориді[93]), в Європі (в Німеччині та Іспанії) і в Південно-Східній Азії (в Індонезії і на Філіппінах)[23]. Середовище існуванняРозписаним черепахам за середовище існування підходять прісноводні водойми з м'яким, мулистим дном, місцями, придатними щоб грітися на сонечку, і водною рослинністю. Вони мешкають на мілководді з повільною течією — у ставках, болотах, струмках і берегами озер. Кожен підвид має власні вподобання[94]:
Популяційні показникиНа більшій частині свого ареалу розписана черепаха є найпоширенішим видом черепах. Щільність популяції варіює від 10 до 840 черепах на гектар водної поверхні. Щільність популяції зростає в місцях з теплішим кліматом і у привабливіших для черепах середовищах існування. Щільність черепах у річках і великих озерах відносно невелика через те, що тільки їхні берега є привабливим середовищем мешкання. Центральні, глибоководні частини таких водойм спотворюють покажчик щільності, заснований на вимірі кількості черепах і площі поверхні водойми. Крім того, черепахи, що живуть берегами таких водоймищ, змушені покривати відносно довші відстані у пошуках поживи[97]. У більшості популяцій дорослі черепахи переважають кількісно над малечею, але виявити точне співвідношення складно, так як малюків важче відловлювати. Наявні методики показують широкий розкид даних[98]. Виживання розписаних черепах збільшується з віком. Шанс розписаної черепашки дожити до свого першого дня народження становить усього 19%. У молодих самиць розписаної черепахи середньорічний рівень виживання становить вже 45%, а дорослої черепахи — 95%. Крива середньорічного рівня виживання у самців росте за тим же принципом, але для будь-якого віку залишається нижче рівня самиць[99]. Природні лиха (як, наприклад, буревій, що руйнує більшість гнізд у певних краях) можуть різко змінювати віковий розподіл[99]. Міграція дорослих особин теж може викликати подібні спотворення[98]. Існує кілька методик визначення віку розписаних черепах[100]. Вік черепах молодше чотирьох років (а в деяких популяціях і до дванадцяти років) може бути визначений за допомогою «вікових кілець» на їхніх панцирах (спосіб, що нагадує визначення віку дерев)[101]. Робилися спроби визначення віку старіших черепах на основі математичних моделей розмірів і форм панцирів та кінцівок, але великої точності домогтися в цьому не вдалося[101][102]. Найнадійнішим на сьогоднішній день способом є незнищуване маркування панцирів спійманих черепах (наприклад, насічки), після чого черепахи випускаються на волю, а в подальші роки час від часу виловлюються[103][104]. Найтриваліше дослідження, проведене в Мічигані, показало, що розписані черепахи живуть довше за 55 років[101][105]. Співвідношення статей дорослих розписаних черепах коливається близько 1:1[106]. У багатьох популяціях трохи переважають самці, але в деяких зустрічається і помітне переважання самок. В одній вивченій популяції в Онтаріо співвідношення становило 4:1 на користь самиць[107]. Співвідношення статей вилуплених малюків змінюється в залежності від температури яєць. Протягом другого триместру інкубації температура 23–27 °C призводить до розвитку самців. Будь-яка температура вище або нижче цього призводить до розвитку самиць[108]. Немає даних, які б свідчили про те, що самиці черепах вибирають місця під гнізда з метою вплинути на стать черепашок[43]. Всередині популяції гнізда різняться достатньо для того, щоб виходили кладки з переважанням самців і кладки з переважанням самок[98]. ХарчуванняРозписані черепахи шукають здобич уздовж дна водойми. Вони різко просовують голову в зарості рослинності, щоб змусити потенційну жертву вискочити у відкриту воду, де її легко зловити. Велику здобич вони втримують ротом і рвуть на шматки передніми кінцівками. Крім того, вони поїдають водну рослинність і планктон. Часто можна спостерігати як ці черепахи пливуть попід поверхні води з відкритим ротом і заковтують дрібні частинки їжі[109]. Усі підвиди розписаних черепах всеїдні, не гребують падлом, а втім однак показники харчування підвидів різняться[109][110]:
ХижакиНайуразливішими для хижаків розписані черепахи є замолоду[97]. Кубла часто опиняються розграбованими, а яйця з'їденими вужами, круками, бурундуками, деякими видами вивірок, скунсами, бабаками, ракунами, борсуками, сірими і рудими лисицями та людьми[97]. Крихітні численні черепашки часто стають жертвами водних клопів зі сімейства Belostomatidae, окунів, сомів, жаб-биків, кайманових черепах, різних змій, чапель, пацюків, ласок, ондатр, норок і ракунів. Міцні панцири дорослих черепах захищають їх від більшості потенційних хижаків, але тим не менше вони іноді стають жертвами алігаторів, скіп, круків, красноплечих канюків, орлів й особливо ракунів[97]. Розписані черепахи захищаються від хижаків ударами кінцівок, пазурами, укусами і сечовипусканням[97]. На відміну від сухопутних черепах, розписані черепахи можуть самотужки повернутися у правильне положення, якщо їх перевертають на спину[115]. ПоведінкаРегулювання температуриБудучи холоднокровним плазуном, розписана черепаха регулює температуру тіла поведінковими реакціями на зміни в навколишньому середовищі. Черепахам різного віку необхідно грітися на сонці, і тому зручні місця для зігрівання привертають велику кількість черепах різних видів. За деякими спостереженнями на одній колоді можуть вміститися понад 50 черепах[116]. Незважаючи на те, що колоди і корчі є улюбленими для черепах місцями зігрівання, черепахи застосовують для цієї мети будь-які виступи з води. Так, наприклад, спостережено як розписані черепахи смагліли під сонцем, сидячи на гагарах, що сиділи, своєю чергою, на яйцях[117]. Свій день черепаха починає з того, що вибирається з води і гріється протягом декількох годин. Досить зігрівшись, вона повертається у воду в пошуках їжі[118]. Втративши певну кількість тепла, черепаха знову вибирається з води, щоб погрітися. Протягом дня можливі 2–3 навороти зігрівання — харчування[119]. Вночі черепаха пірнає на дно водойми або чіпляється за якийсь підводний предмет і засинає[118]. Для збереження діяльності черепаха повинна підтримувати внутрішню температуру тіла в межах 17–23 °C. При інфекційному захворюванні черепаха може тривалішим перебуванням на сонці підвищувати температуру тіла на декілька ступенів[116]. Сезонна поведінка і сплячкаНавесні, коли температура води досягає 15–18 °С, черепаха починає пошук їжі. При температурі води, що перевищує 30 °С, черепахи перестають харчуватися. Восени черепаха припиняє активну діяльність, коли температура води падає нижче 15 °С[109]. Взимку розписана черепаха впадає у сплячку. У північних частинах ареалу сплячка може тривати з жовтня по березень, а найпівденніші популяції можуть не впадати у сплячку зовсім[95]. Під час сплячки середня температура тіла черепахи дорівнює приблизно 6 °C[120]. Відлига може виводити розписаних черепах зі сплячки; так, навіть на півночі можна було спостерігати як уже у лютому черепахи грілися на сонці[121]. Розписана черепаха впадає у сплячку, зариваючись в землю на дні водоймища, на березі водойми, в норі ондатри, в лісах і луках. Якщо місце для сплячки вибрано під водою, глибина дна не повинна перевищувати двох метрів. Черепаха може зариватися на метр у товщу землі[120]. У стані сплячки черепаха перестає дихати, але може всотувати деяку кількість кисню через шкіру[122]. Розписана черепаха є одним з найвивченіших видів хребетних, здатних обходитися довгий час без кисню. Адаптації складу крові у серці, в мозку і в особливості пристосування панцира дозволяють черепасі переносити виключно високі скупчення молочної кислоти, які спостерігаються під час кисневого голодування[123]. ПересуванняРозписані черепахи можуть долати відстані в кілька кілометрів у пошуках їжі, води або партнерів. Влітку, реаґуючи на спеку, черепахи можуть залишати місцини, що пересихають, на користь сталих водоймищ[124]. Короткі сухопутні переселення можуть здійснюватися сотнями черепах одразу[95]. У разі тривалої спеки та посухи черепахи впадають у літню сплячку, зариваючись у землю, що рятує їх від загибелі, за винятком надзвичайних становищ[125]. У пошуках їжі черепахи часто перетинають водойми або подорожують уздовж струмків[125]. Спостереження показують, що є залежність між статтю і віком черепахи і покриваною нею відстанню. Помічених і відпущених дорослих самців знаходили на відстані до 26 км від початкового місця. Дорослих самиць знаходили на відстані до 8 км від точки випуску, а маленьких черепашенят на відстані, що не перевищує 2 км[124]. Прийнята теорія пояснює підвищену рухливість дорослих самців необхідністю міняти водойми в пошуках партнера[125]. У розписаних черепах було виявлено здібності до хомінгу через зорове упізнання місцевості[124]. Багато черепах поверталося до точок, на яких вони були вперше підібрані й позначені, пересуваючись водою чи суходолом. В одному з дослідів 988 розписаних черепах було випущено на різних відстанях (в межах декількох кілометрів) від рідної водойми. 418 черепах (понад 40%) повернулися. Є думка, що самиці розписаних черепах використовують здатність до хомінґу для знаходження підхожих місць для спорудження кубел[124]. Життєвий циклПаруванняРозписані черепахи спаровуються навесні й восени, коли температура води тримається в межах 10–25 °C[94]. Самці починають утворювати сперму провесною, коли вони можуть зігріванням довести внутрішню температуру тіла до 17 °C[126][127]. Самиці починають свій репродуктивний цикл серединою літа, так що овуляція припадає на наступну весну[108]. Обряд пестування починається з того, що самець слідує за самицею, доки він не зустрінеться з нею віч-на-віч[107]. Самець погладжує морду і шию самки своїми витягнутими передніми пазурами, а зацікавлена самиця копіює його рухи. Пара черепах повторює обряд кілька разів, самець то віддаляється від самиці, то повертається до неї доти, поки вона не пірнає на дно водойми, де і відбувається спаровування[107][108]. Панівною в парі є більша за розмірами самиця[107]. Самиця може зберігати у своїх яйцепроводах досить сперми для трьох кладок. Сперма залишається вітальної до трьох років. У кожній кладці можуть бути нащадки декількох самців[128]. Відкладання яєцьСамиці риють кубла з другої половини травня до середини липня[108]. Кубла, як правило, риються в піщаному ґрунті і мають форму вази, спрямованої вбік півдня[129]. Більшість кубел знаходяться в межах 200 метрів від водойми, але окремі кубла було знайдено і на відстані в 600 метрів від берега. Була виявлена певна відповідність між віком черепахи і відстанню від берега до її гнізда. Розміри кубел варіюють у залежності від розмірів самиці і особливостей місця, але, як правило, мають від 5 до 11 см завглибшки[129]. Самиці можуть повертатися з року в рік на одну і ту ж точку, але якщо кілька самок риють кубла близько одне до одного, збільшується загроза розграбування їх хижаками[129]. Оптимальна температура тіла самиці, яка риє кубло, — 29–30 °C[129]. При погоді, що не дозволяє домогтися такої температури (наприклад, вища температура довкілля), черепаха відкладає підготовку гнізда[129]. Одне зі спостережень за розписаними черепахами у Віргінії під час спекотної посушливої погоди показало розписаних черепах, що три тижні очікували придатних умов[130]. Готуючись вирити кубло, самиця іноді тулиться горлом до землі, можливо, оцінюючи її вологість, тепло, склад або запах. Інколи самиці риють кілька кубел, з яких використовується тільки одне[129]. Самиця риє землю задніми кінцівками. Налиплі на них пісок і багно можуть обмежувати черепаху в рухах, роблячи її вразливою для хижаків. Цю сутужність черепаха вирішує, змочуючи кінцівки сечею[129]. Як тільки кубло готове, черепаха відкладає в нього яйця. Нещодавно відкладені яйця еліптичної форми, білого кольору, пористі й пружні[131]. Процес відкладання яєць може займати кілька годин. Іноді самиця залишається на суші всю ніч і повертається до води тільки вранці[129]. Самиці розписаних черепах можуть виробляти до п'яти кладок на рік, але зазвичай середнє значення по популяції не перевищує двох кладок на рік, з огляду на те, що від 30% до 50% самиць в популяції не виробляють жодної кладки у цьому році[129]. У деяких північних популяціях жодна самиця не виробляла більше однієї кладки за рік[129]. Більші самиці відкладають, як правило, більші яйця і більшу їхню кількість[132]. Розмір кладки залежить від підвиду. Чим більше самицы підвиду і чим північніше вони мешкають, тим більше яєць вони відкладають в одній кладці. Середній розмір кладки для західного підвиду складає 11,9 яйця, для центрального — 7,6, для східного — 4,9 і, нарешті, для самого маленького, південного підвиду — 4,2 яйця в кладці[129]. РозвитокІнкубація триває 72–80 днів у природному середовищі[108] і стільки ж у лабораторних умовах[130]. Черепашки лупляться з яєць у серпні й вересні, використовуючи спеціальний яйцевий зуб[58]. У південних популяціях черепашки, як правило, відразу покидають кубло, а в північних (на північ від лінії Небраска — Іллінойс — Нью-Джерсі[133]) зариваються в гніздо, переживають у ньому зиму і залишають його наступної весни[108]. Здатність черепашок перезимувати в гнізді дозволила розписаним черепахам розширити свій ареал на північ далі інших американських черепах. Розписані черепахи генетично пристосовані до тривалих періодів заморозків. Їхня кров не замерзає, а шкіра перешкоджає проникненню крижаних кристалів ззовні[133]. Це пристосування має свою грань, і важкі заморозки можуть призвести до загибелі багатьох черепашок[108]. Перший тиждень діяльного життя (котрий може початися наступної весни для північних популяцій) черепашки живуть за рахунок засвоєного в ході інкубаційного розвитку жовтка[134], а після цього починають добувати собі їжу. Спершу черепашки ростуть швидко, іноді подвоюючись у розмірах у перший рік життя. Зростання черепах різко сповільнюється (або повністю зупиняється) після досягнення ними статевої зрілості[135]. Темпи зростання черепах варіюють від популяції до популяції (ймовірно, в залежності від кількості і якості їжі та інших умов). Якщо порівнювати підвиди, то найшвидше ростуть представники західного, найбільшого підвиду[136]. Самиці ростуть швидше самців, але досягають статевої зрілості пізніше[135]. У більшості популяцій самці досягають статевої зрілості до 2–4 років, а самки до 6–10 років[127]. Розміри черепах і вік статевої зрілості збільшуються в напрямі з півдня на північ[45]. На північному краї свого ареалу самці досягають статевої зрілості до 7–9 років, а самки до 11–16 років[107]. Охоронний статусПадіння чисельності розписаних черепах не можна пояснити простим зменшенням площі ареалу (як, наприклад, вірно для американського бізона). Ця черепаха класифікується як G5 (широке поширення) за системою NatureServe conservation status[en][56], а за системою IUCN вона знаходиться в категорії «Least Concern»[23]. Висока швидкість розмноження і здатність виживати в забруднених водоймищах і штучних ставках дозволили розписаній черепасі зберегти свій ареал[35][137]. Проте, заселення Північної Америки з часів Колумба призвело до зменшення їхньої кількості[112][138]. Скорочення ареалу спостерігається лише на північному заході, в штаті Ореґон і провінції Британська Колумбія, де розписані черепахи визначаються як вид, що знаходиться під загрозою[139][140][141][nb 5]. У літературі описані різні чинники, які становлять загрозу розписаним черепахам, але вони досі не піддаються квантифікації, та їхня порівняльна важливість також неоднозначна[97][99][112]. Першочерговою загрозою є втрата середовища існування, яка відбувається внаслідок осушування водойм, очищення їх від каменів і корчів, а також зачищення прибережної рослинності (підвищує доступ хижаків)[146] і збільшення числа пішоходів[147][148]. Необхідні умови для створення кубел (огріваний сонцем ґрунт тощо) руйнуються урбанізацією і штучними насадженнями[149]. Інший несприятливий вплив людини на поголів'я черепах — це їхня загибель на дорогах[152]. Окрім того, дороги сприяють генетичній відокремленості деяких популяцій[152]. Місцевий уряд бореться з цим явищем за допомогою спорудження проходів під автошляхами[153], загороджувальних бар'єрів[115] і застережних дорожніх знаків[154]. В Ореґоні діє програма з просвіти населення в області черепах і відповідної поведінки на дорогах[155]. У західній частині ареалу розписаних черепах введення людиною в їхнє середовище існування таких хижаків, як окуні, жаби-бики і особливо кайманові черепахи, зменшує шанси молодих розписаних черепашок на виживання[115][156]. Крім південного сходу США, де червоновухі черепахи мешкають у природі, випущені свійські червоновухі прісноводні черепахи в інших районах усе частіше конкурують з розписаними черепахами[157]. У містах дедалі більше число «міських» хижаків (ракунів, собак і кішок), які поїдають яйця, може шкідливо позначитися на поголів'ї розписаних черепах[146]. Додаткові фактори, які загрожують розписаним черепахам, це вилов диких черепах[158], випуск на волю свійських черепах, що поширюють захворювання[159] або зменшують мінливість[157], забруднення довкілля[160], човни, рибальські гачки (при спробах черепах з'їсти принаду), відстріл, а також усілякі сільськогосподарські агрегати[161][162][163]. Доцент кафедри екології дикої природи Ореґонського Державного університету Дж. Джервіс з колегами відзначають, що самі дослідження (що вимагають вилову великої кількості черепах) можуть несприятливо впливати на їхню популяцію. З огляду на відомість, що багато досліджень так і не було оприлюднено, вони пропонують дослідникам бути розбірливішими в засобах[164]. Глобальне потепління є майбутньої загрозою, яку важко оцінити на цьому етапі[138][165]. ВикористанняЯк свійська тваринаЗгідно зі статистикою продажів, на початку 1990-х рр. розписані черепахи були другими за популярністю після червоновухих черепах[166]. Станом на 2010 рік, більшість американських штатів дозволяють, але не радять заводити розписаних черепах як свійських тварин. В Ореґоні їхнє утримання в житлі заборонено[167], а в Індіані заборонено торгівлю ними[159]. Федеральний закон США забороняє торгівлю або транспортування черепах розміром менше 10 см, щоб захистити людей від контакту з переносниками сальмонели[168]. Проте це дозволено в дослідницьких цілях, а також відомі випадки нелегального перевезення маленьких черепах[156][169]. Умови утримання розписаних черепах у неволі схожі з умовами утримання червоновухих черепах. Їм необхідні досить простору, місце для зігрівання та регулярно фільтрована вода. Ці черепахи не підходять дітям, оскільки вони не люблять, щоб їх піднімали і тримали. У любителів ці черепахи живуть десятки років[170][171][172]. Інше використанняРозписану черепаху іноді вживають в їжу[112][173][174], але їхнє м'ясо мало цінується. Навіть найбільші підвиди, такі як західна розписана черепаха, занадто малі в розмірах, при тому, що є інші, крупніші види[175]. Черепах також препарують в школах і продають через товариства, що працюють у цій галузі. Особини доставляються з дикої природи, але можуть бути вирощені в неволі[176][177]. На Середньому Заході черепашачі перегони є поширеною розвагою під час ярмарків[176][178][179]. ВиловВиловлювання диких розписаних черепах в комерційних цілях викликає все більшу критику і поступово обмежується[180][181]. Так, наприклад, штат Вісконсін, що раніше майже не обмежував комерційний вилов диких розписаних черепах, повністю заборонив його 1997 року на підставі даних досліджень їхньої кількості[182]. У сусідній Міннесоті в 1990-х роках ловці черепах виловили понад 300 000 особин[152]. Стурбовані заходами, прийнятими у Вісконсині, влада Міннесоти доручила дослідникам з Міннесотського університету Т. Ґемблу та Е. М. Саймону провести кількісний аналіз впливу відловлювання диких розписаних черепах на їхню популяцію[176]. Дослідники виявили, що популяції озер, в яких ведеться вилов, приблизно вдвічі менші за популяції озер, в яких виловлювання заборонено. Екстраполяція даних показала, що необмежене виловлювання призведе до різкого зменшення чисельності черепах[158]. З 2002 року в Міннесоті було введено мораторій на ліцензування нових ловців черепах і було обмежено допустиму кількість пасток. Хоча виловлювання черепах у Міннесоті триває, кількість спійманих особин зменшилася вдвічі порівняно з 1990-ми роками[183]. Станом на 2009 рік, виловлювання розписаних черепах було майже необмежено в штатах Арканзас, Айова, Міссурі, Огайо і Оклахома[184]. Відтоді лише в Міссурі їхнє виловлювання було заборонено[185]. Ловці розписаних черепах, як правило, займаються цим як додаткове джерело доходів[158][180], продаючи кілька тисяч черепах у рік за ціною 1–2 $ за штуку[176]. Чимало хто є родовими ловцями, що гордяться своїм «родинним бізнесом»[182]. Деякі ловці не згодні з обмеженнями на виловлювання черепах, стверджуючи, що кількість черепах не зменшується[182]. У деяких штатах США власники рибальської (іноді мисливської) ліцензії мають право на піймання розписаних черепах з неприбутковими цілями[nb 6], в інших штатах це заборонено. Виловлювання черепах повністю заборонено в Ореґоні, де кількість західних розписаних черепах зменшується[190], воно також заборонено в Міссурі (обидва наявних підвиди, південний і західний)[185]. Канадська провінція Онтаріо охороняє обидва наявних у її межах підвиди розписаної черепахи (центральний і західний)[191]. Британська Колумбія також охороняє дедалі рідших західних розписаних черепах[58]. Дозволені способи упіймання черепах керуються місцевим урядом. Як правило, ловці використовують для принади їжу (англ. «hoop trap» — пастка-обруч) або зручне місце для зігрівання (англ. «basking trap» — пастка-грілка)[192]. Відгуки ловців[192], торгові дані[183] і наукові дослідження[192][193][194] показують, що пастки-грілки найдієвіші для лову розписаних черепах, а пастки-обручі більше підходять для впіймання кайманових і трикігтевих черепах. Лов черепах руками, вудками і мережами, як правило, дозволено, а використання для цієї мети вогнепальної зброї, хімікатів і вибухових речовин заборонено[nb 7]. Розписана черепаха в культуріІндійські племена були знайомі з розписаними черепахами (молодих бійців навчали розпізнавати їхній раптовий стрибок у воду як сигнал тривоги) і закарбували їх у фольклорі[195]. У міфі племені потаватомі герой-мовець на ім'я Розписана Черепаха за допомогою свого кольорового візерунку обдурює сільських жінок[196]. У міфі племен іллінойсів розповідається про те, як Розписана Черепаха розфарбувався, щоб заманити доньку вождя у воду[197]. До 2010 року чотири штати США (Вермонт, Мічиган, Іллінойс і Колорадо) оголосили розписану черепаху офіційним плазуном штату (див. List of U.S. state reptiles[en])[198][199][200][201]. 2006 року в штаті Нью-Йорк на виборах офіційного плазуна штату розписана черепаха поступилася каймановій черепасі з мінімальним розривом 5048 голосів проти 5005[202]. У прикордонному канадському місті Буассевен (Манітоба) однією з визначних пам'яток є скульптура західної розписаної черепахи, «Черепаха Томмі», вагою 4500 кг. Статуя була створена 1974 року на честь канадського черепашачого дербі, фестивалю, що включає в себе черепашачі перегони, який проходив у часи з 1972 по 2001 рік[203]. Джон Монтгомері, канадський скелетоніст, чемпіон Олімпійських ігор 2010 року, двічі срібний призер чемпіонатів світу, в перегонах, що принесли йому перемогу на олімпійських іграх, носив шолом із зображенням розписаної черепахи, який було чудово видно під час гону. Розписана черепаха постає як дійова особа у художній і науково-популярній дитячій літературі[nb 8]. Примітки
Джерела
Література
Посилання
|
Portal di Ensiklopedia Dunia