Определение пола

У этого термина существуют и другие значения, см. Определение пола (значения).

Определе́ние по́ла, или детермина́ция по́ла, — биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство видов организмов имеет два пола. Иногда встречаются также гермафродиты, сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок, размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза, в ходе которого на свет появляются также исключительно самки.

Варианты механизмов определения пола[1]

Половое размножение и проявление полового диморфизма широко распространено в различных таксономических группах. Для механизмов полоопределения характерно большое разнообразие, что свидетельствует о неоднократности и независимости возникновения пола в различных таксонах[2].

Во многих случаях пол определяется генетически. Генетическая детерминация пола — наиболее распространённый способ определения пола у животных и растений, пол при этом может определяться серией аллелей одного или нескольких аутосомных генов, или детерминация пола может происходить при помощи половых хромосом с пол-определяющими генами (см. Хромосомное определение пола)[2]. При хромосомном определении пола набор половых хромосом у самцов и самок, как правило, разный из-за их гетероморфности, и пол определяется комбинациями половых хромосом: ХY, ZW, X0, Z0. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды. Например, у всех крокодилов, некоторых ящериц, черепах, рыб и гаттерии пол зависит от температуры, при которой развивалась особь. У муравьёв, пчёл, ос и некоторых других насекомых существует ещё один механизм: пол зависит от числа хромосомных наборов. Гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а диплоидные самки — из оплодотворённых[1]. Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Следует отличать детерминацию пола от дифференцировки пола. После детерминации пола по какому-либо из упомянутых выше механизмов запускается половая дифференцировка. Этот запуск, как правило, осуществляется главным геном — половым локусом, вслед за ним по каскадному механизму в процесс включаются остальные гены.

Классификация механизмов полоопределения

Половая принадлежность организма может определяться на разных этапах относительно момента оплодотворения, в зависимости от этого выделяют 3 типа определения пола:

  • прогамное определение пола осуществляется до оплодотворения в процессе оогенеза, и пол определяется свойствами яйцеклетки, прогамное определение пола встречается у небольшого числа животных (см. Прогамное определение пола);
  • сингамное определение пола происходит при оплодотворении, и пол определяется генетически.
  • при эпигамном (метагамном) определении пола пол зародыша устанавливается после оплодотворения и зависит от факторов окружающей среды, что может рассматриваться как модификационная изменчивость[3].

Прогамное определение пола

Как писалось выше, прогамное определение пола происходит до оплодотворения, в процессе формирования яйцеклеток. Это имеет место, например, у коловраток. Они образуют яйцеклетки двух сортов: крупные, с двумя наборами хромосом (диплоидные) и большим объёмом цитоплазмы и мелкие, с одним набором хромосом — гаплоидные. Из гаплоидных неоплодотворённых яиц развиваются гаплоидные самцы, продуцирующие гаплоидные гаметы. Если теперь гаплоидный самец оплодотворит гаплоидное яйцо, то разовьётся самка. Из крупных диплоидных яиц также развиваются самки, но в этом случае они появляются не в результате оплодотворения, а партеногенетически, то есть без оплодотворения. Таким образом, пол особи, развивающейся из диплоидного яйца, определяется ещё на стадии формирования яйцеклетки (на этом этапе закладывается её диплоидность), а пол особи, развивающейся из мелкого яйца, зависит от того, будет оно оплодотворено или нет[4].

Хромосомное определение пола

Y-хромосома человека

У растений и животных наиболее распространён хромосомный механизм определения пола. В зависимости от того, какой пол является гетерогаметным, выделяют следующие типы хромосомного определения пола:

  • самки гомогаметны, самцы гетерогаметны
    • самки XX; самцы XY
    • самки XX; самцы X0
  • самки гетерогаметны, самцы гомогаметны
    • самки ZW; самцы ZZ
    • самки Z0; самцы ZZ

У особей гомогаметного пола ядра всех соматических клеток содержат диплоидный набор аутосом и две одинаковые половые хромосомы, которые обозначаются как XX (ZZ). Организмы такого пола продуцируют гаметы только одного класса — содержащие по одной X (Z) хромосоме. У особей гетерогаметного пола в каждой соматической клетке, помимо диплоидного набора аутосом, содержатся либо две разнокачественные половые хромосомы, обозначаемые как Х и Y (Z и W), либо только одна — X (Z) (тогда количество хромосом получается нечётным). Соответственно у особей такого пола образуются два класса гамет: либо несущие X/Z-хромосомы и Y/W-хромосомы, либо несущие X/Z-хромосомы и не несущие никаких половых хромосом[5].

У многих видов животных и растений гомогаметен женский пол, а гетерогаметен мужской. К ним относятся млекопитающие[6], некоторые насекомые[7], некоторые рыбы[8] и некоторые растения[9] и др.

Гомогаметный мужской пол и гетерогаметный женский имеют птицы, бабочки и некоторые рептилии[10].

Происхождение половых хромосом

Псевдоаутосомный регион на X и Y хромосомах человека (выделен зелёным)

Половые хромосомы могут быть очень сходными, различающимися только небольшим участком (гомоморфными), однако в большинстве случаев половые хромосомы являются гетероморфными. В последнем случае одна из половых хромосом — крупная и богатая генами (X или Z), а другая содержит малое количество генов, протяжённые гетерохроматиновые участки и имеет маленький размер (Y или W)[11]. Гетероморфные половые хромосомы не способны к синапсису и рекомбинации в мейозе, за исключением небольших районов, называемых псевдоаутосомными.

По современным представлениям, половые хромосомы возникли из пары гомологичных аутосомных хромосом. Ключевым событием в трансформации этих хромосом в половые являлось возникновение в них участка, в котором подавлен кроссинговер, то есть на прото-гоносомах появился участок, в котором не происходит рекомбинация. Предположительно данный участок содержал два гена, один из которых определял пол, а второй обладал половым антагонизмом, то есть аллели этого гена противоположно сказывались на приспособленности полов. Участок с «запертым» кроссинговером объединил на Y (W) хромосоме аллели этих двух генов таким образом, что аллель, определяющий гетерогаметный пол, оказался в устойчивой комбинации с аллелем второго гена, который повышал приспособленность этого пола[12][13]. Нерекомбинирующий участок Y (W) хромосомы, как правило, затем расширялся и накапливал со временем мутации в основном за счёт механизма, называемого храповиком Мёллера. Помимо храповика Мёллера в процесс накопления мутаций на Y (W) хромосоме вносили свой вклад также и другие процессы, такие как фоновый отбор[англ.], эффект Хилла-Робертсона[англ.] и эффект попутного транспорта[англ.][14]. Накопление вредных мутаций вело к дегенерации Y (W)-хромосом: они становились более гетерохроматиновыми, генетически инертными, количество функциональных генов у них быстро уменьшалось. При этом вторая хромосома из исходной аутосомной пары, имеющая возможность рекомбинировать с такой же хромосомой у особей гомогаметного пола, сохраняла исходный генный состав.

Сравнительное изучение половых хромосом в группе млекопитающих позволило указать на ещё один механизм, оказавший влияние на морфологию половых хромосом. В 1995 году профессор Дженни Грейвс (Jenny Marshall Graves) из Австралийского национального университета высказала гипотезу, что прото-гоносомы были маленькими и увеличивались за счёт нескольких циклов добавления фрагментов различных аутосом с последующей деградацией этих фрагментов на Y-хромосоме. Согласно этой гипотезе, псевдоаутосомные регионы, которые сохраняют способность к синапсису в профазе I мейоза, представляют собой последние добавленные к гоносомам фрагменты[15].

Общепринятым мнением относительно эволюции половых хромосом XY и ZW в группе амниот у млекопитающих, птиц и змей является то, что они возникли независимо из разных аутосомных пар предковой рептилии, пол которых определялся температурой[16][17]. При этом у млекопитающих развилась XY-система определения пола, а у змей и птиц независимо друг от друга — ZW-система[17].

У млекопитающих одна хромосома из исходной аутосомной пары — теперь Y-хромосома — претерпела мутацию в гене SOX3, в результате чего он превратился в ген SRY, а бывшая аутосома стала определять пол[17][18][19]. После этой мутации участок прото-Y-хромосомы, содержащий SRY, был захвачен внутрихромосомной перестройкой, а именно хромосомной инверсией. Это привело к запрету рекомбинации на этом участке. Из-за отсутствия партнёра для рекомбинации Y-хромосома стала накапливать мутации, и со временем она дегенерировала[17]. Участки Х- и Y-хромосом, сохранившие гомологичность друг другу, известные как псевдоаутосомные области, являются результатом более позднего переноса генетического материала с одной из аутосом на гоносомы[15][20].

Существуют виды, у которых половые хромосомы находится на ранней стадии дифференциации. Например, у рыбки японская медака (Oryzias latipes) половые хромосомы являются гомоморфными за исключением небольшого локуса длиной 258 тыс. п. о., в котором существует запрет на рекомбинацию[21]. Y-хромосома у медаки продолжает в остальных участках обмениваться генами с X-хромосомой[22].

Таким образом, сравнительный анализ половых хромосом в различных таксонах позволяет выделить их основные признаки: гетероморфность, проявляющаяся морфологически и на генетическом уровне; гетерохроматизация Y(W)-хромосом, приводящая к генетической инертности; наличие псевдоаутосомных регионов и района запрета рекомбинации с пол-детерминирующими аллелями; компенсация дозы X(Z)-хромосом. Последовательность эволюционных событий по обособлению Y(W)-хромосом включает следующие этапы: пара аутосом → появление пол-детерминирующих аллелей → появление района запрета рекомбинации → расширение границ района запрета рекомбинации → дегенерация Y(W)-хромосомы[23].

XY-определение пола

XY-определение пола у дрозофилы

XY-определение пола является наиболее распространённым; такая система определения пола работает у человека, также как и у подавляющего большинства млекопитающих. В этой системе женские особи имеют две одинаковые половые хромосомы XX, а у мужских имеется две различные половые хромосомы X и Y. Пара половых хромосом XY не похожи друг на друга по форме, размеру и генному составу, что отличает их от пар аутосомных гомологов. Половые хромосомы X и Y носят также название «гоносомы». У некоторых видов, в том числе и человека, на Y-хромосоме имеется ген SRY, определяющий мужское начало. У других, например, плодовой мушки (Drosophila melanogaster) пол зависит от соотношения числа Х-хромосом (Х) и наборов аутосом (А). Если оно равно 1, из неё развивается самка, если 0,5 — самец. При промежуточном соотношении (0,67) развиваются интерсексы — нечто среднее между самцами и самками. При соотношении > 1 развиваются метасамки (сверхсамки), при соотношении < 0,5 — метасамцы (сверхсамцы). И сверхсамцы, и сверхсамки слабы и рано погибают. При этом Y-хромосома роли в определении пола не играет, но она необходима для образования спермы[24].

Гаметы в XY-определение пола

У видов, чья Y-хромосома имеет пол-детерминирующий ген SRY, могут встречаться жизнеспособные особи с кариотипом XXY[25]. У человека при этом развивается синдром Клайнфельтера. У человека пол определяется наличием гена SRY. Когда он активируется, клетки зачатков гонад начинают производить тестостерон и анти-мюллеров гормон, запуская развитие мужских половых органов[25]. У женщин эти клетки выделяют эстроген, направляющий развитие тела по женскому пути. Не все организмы остаются без половых признаков некоторое время после зачатия; например, у плодовых мушек пол определяется почти сразу же после оплодотворения[25]. При определении пола по наличию Y-хромосомы ген SRY — не единственный, влияющий на развитие пола. Хотя SRY и является главным геном, определяющим мужское начало, для развития яичек требуется действие множества генов. У мышей, имеющих систему XY, отсутствие гена DAX1 на Х-хромосоме приводит к стерильности, однако у человека в этом случае развивается Х-связанная врождённая адреналовая гипоплазия[26]. Если же Х-хромосома несёт избыток генов DAX1, то развивается женский пол, несмотря на наличие гена SRY[27]. Также, если организм женского пола имеет две нормальные половые Х-хромосомы, дупликация или экспрессия гена SOX9 приводит к развитию яичек[28][29]. У зрелых самцов мышей возможна постепенная смена пола на женский, если им пересадить ген FOXL2 от самки[30]. Хотя ген DMRT1 содержится в половых локусах птиц, виды с системой XY также зависят от DMRT1, который располагается на 9-й хромосоме, для половой дифференцировки в некоторых точках развития[25].

XY-система определения пола имеется у подавляющего большинства млекопитающих, также как и у некоторых насекомых. Некоторые рыбы также используют варианты этой системы. Например, у пецилии многоцветной (Xiphophorus variatus), помимо пары половых хромосом XY имеется вторая Y-хромосома, обозначаемая как Y'. Благодаря этому появляются самки XY' и самцы YY'[22]. Некоторые грызуны, например, некоторые полёвковые (Arvicolinae) (полёвки и лемминги) также примечательны своими необычными механизмами определения пола.

В 2004 году учёные из Австралийского национального университета в Канберре обнаружили, что утконос (Ornithorhynchus anatinus) имеет 10 половых хромосом. Соответственно, комбинация XXXXXXXXXX даёт самку, а XYXYXYXYXY — самца. На всех X- и Y-хромосомах утконоса имеются гомологичные псевдоаутосомные районы, благодаря которым X- и Y-хромосомы конъюгируют друг с другом во время профазы I мейоза у самцов. Это приводит к тому, что все половые хромосомы во время профазы I мужского мейоза связаны в единый комплекс, при последующем мейотическом делении они способны к упорядоченной сегрегации. В результате у самцов образуются сперматозоиды, имеющие наборы половых хромосом XXXXX или YYYYY. Когда сперматозоид XXXXX оплодотворяет яйцеклетку, рождаются утконосы женского пола, если сперматозоид YYYYY — утконосы мужского пола. Хотя утконос и имеет XY-систему, его половые хромосомы не обнаруживают гомологов среди половых хромосом плацентарных (Eutheria)[31]. В то же время гомолог половых хромосом плацентарных локализован на 6-й хромосоме утконоса. Это значит, что половые хромосомы плацентарных были аутосомами в то время, когда однопроходные отделились от зверей (Theria) (сумчатых и плацентарных). Однако на X-хромосомах утконоса обнаружены гены, характерные для Z-хромосомы птиц, включая ген Dmrt1, который у птиц, предположительно, играет основную роль в определении пола[32]. В целом геномные исследования показали, что пять половых X-хромосом утконоса имеют участки, гомологичные Z-хромосоме птиц[33]. Для определения конкретного гена, определяющего пол у утконоса, необходимы дополнительные исследования[34]. Для него характерна неполная дозовая компенсация, недавно описанная у птиц[источник?].

X0-определение пола

Кариотип горной слепушонки (Ellobius lutescens)
Наследование половых хромосом при X0-определении пола

Эта система представляет собой вариант XY-системы. Самки имеют две копии половой хромосомы (XX), а самцы — только одну (X0). 0 означает отсутствие второй половой хромосомы. В этом случае, как правило, пол определяется количеством генов, экспрессируемых на обеих половых хромосомах. Эта система встречается у некоторых насекомых, в том числе кузнечиков и сверчков из отряда прямокрылые (Orthoptera), а также тараканов (Blattodea). У небольшого числа млекопитающих также отсутствует Y-хромосома. К ним относятся мышевидные грызуны Tokudaia osimensis и Tokudaia tokunoshimensis, а также обыкновенная бурозубка (Sorex araneus) из землеройковых (Soricidae). Горная слепушонка (Ellobius lutescens) также имеет форму X0-определения пола, в которой у обоих полов отсутствует вторая половая хромосома[27]. В этом случае механизм определения пола ещё не до конца понятен[35].

У нематоды C. elegans самец имеет одну половую хромосому (Х0); две же половые хромосомы (ХХ) соответствуют гермафродиту[36]. Главным половым геном у неё является XOL, который кодирует белок XOL-1, а также контролирует экспрессию генов TRA-2 и HER-1. Эти гены уменьшают или увеличивают активность мужских генов[37].

ZW-определение пола

Комодский варан (Varanus komodoensis), появившийся на свет в результате партеногенеза
Основная статья: ZW-определение пола

ZW-определение пола встречается у птиц, рептилий, некоторых насекомых (бабочек) и других организмов. ZW-система обратна XY-системе: самки имеют две различные половые хромосомы (ZW), а самцы — одинаковые (ZZ). У курицы ген DMRT1 является ключевым полообразующим геном[38]. У птиц гены FET1 и ASW, имеющиеся в W-хромосоме самок, сходны с геном SRY Y-хромосомы[25]. Однако не у всех организмов пол зависит от наличия W-хромосомы. Например, у молей и бабочек самки имеют кариотип ZW, но встречаются также самки Z0 и ZZW[36]. Кроме того, хотя у самок млекопитающих инактивируется одна из Х-хромосом, у самцов бабочек этого не наблюдается, и они образуют вдвое больше нормального количества ферментов, так как имеют две Z-хромосомы[36]. Поскольку ZW-определение пола широко варьирует, до сих пор неизвестно, как именно большинство видов определяют свой пол. Несмотря на сходства между XY и ZW, эти хромосомы возникли раздельно. В случае куриц их Z-хромосома наиболее похожа на человеческую 9-ю хромосому[39]. Куриная Z-хромосома также предположительно является родственной Х-хромосомам утконоса[40]. Когда ZW-виды, например, комодский варан (Varanus komodoensis), размножаются партеногенетически, рождаются только самцы. Это происходит из-за того, что гаплоидные яйца удваивают свои хромосомы, в результате чего получается ZZ или WW. Из ZZ развиваются самцы, в то время как WW нежизнеспособны и не развиваются далее яйца[41].

Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец[42]. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У тутового шелкопряда (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола ген Fem в W-хромосоме.

Z0-определение пола

При Z0-системе определения пола мужские особи имеют кариотип ZZ, а женские — Z0. Иными словами, у видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом. Такое определение пола встречается у некоторых молей[43][44].

Гаплодиплоидность

Гаплодиплоидное определение пола

Сущность гаплоидиплоидности заключается в том, что генотипы самцов и самок различаются на геномном, а не хромосомном, уровне: гаплоидный организм развивается в самца, а диплоидный — в самку[45]. Гаплодиплоидность встречается у насекомых отряда перепончатокрылые (Hymenoptera), например, муравьёв и пчёл. Неоплодотворённые яйца развиваются в гаплоидных самцов[45]. Диплоидные особи, развивающиеся из оплодотворённых яиц, как правило, являются самками[45], но могут быть и стерильными самцами. У самцов не может быть отцов и сыновей. Если пчелиная матка спаривается с одним трутнем, её дочери имеют ¾ общих генов, а не ½, как в XY- и ZW-системах. Предполагается, что это имеет важное значение для развития эусоциальности, поскольку это увеличивает роль кин-отбора, но такая точка зрения оспаривается[46]. Большинство самок перепончатокрылых могут выбирать пол своих потомков, сохраняя полученную сперму в сперматеке и выпуская или не выпуская её в яйцевод. Это позволяет им создавать больше рабочих особей в зависимости от состояния колонии[47].

UV-определение пола

Большинство диплоидных организмов позволяют генетически определить пол во время диплоидной фазы (некоторые растения, человек, млекопитающие). Но существуют организмы, у которых пол определяется генетически в гаплоидной фазе (гаметофит) систем определения пола. Хромосомы, содержащие область, определяющую пол, называются половыми хромосомами U и V[48]. В большинстве таких случаев женские особи несут U-хромосому, тогда как мужские несут V-хромосому. U/V-хромосомы относительно распространены среди эукариот и возникали независимо в разных группах эукариот несколько раз в ходе эволюции. Однако в течение многих лет исследования были сосредоточены исключительно на системах XY и ZW, оставляя в значительной степени без внимания U/V-хромосомы и гаплоидное определение пола. Обозначение UV относится к организмам с мужским и женским полом, а не к организмам с изогамным типом спаривания, но это различие несколько искусственно. Например, у зеленых водорослей хромосома, содержащая локус спаривания МТ- у изогамных видов, филогенетически соответствует V-хромосоме, которую несут самцы, а хромосома с локусом МТ+ соответствует U-хромосоме[49].

Эпигамное определение пола

Температурозависимое определение пола

У аллигаторов пол потомства определяется температурой гнезда
Температурная детерминация пола у некоторых видов черепах
Температурная детерминация пола у некоторых видов черепах

Помимо генетических, существует много других механизмов определения пола. У некоторых рептилий пол определяется температурой, в которой развивалось яйцо в течение температурочувствительного периода. Это явление носит название температурозависимого определения пола (англ. temperature-dependent sex determination (TSD)).

К видам с температурозвисимым определением пола относятся все крокодилы, большинство черепах, некоторые виды ящериц[50], а также гаттерии[51]. Обычно при низких температурах (ниже 27 ºС) из яиц вылупливаются особи одного пола, при высоких (выше 30 ºС) — другого, и только в небольшом промежуточном интервале — особи обоих полов. Так, у черепах при низких температурах появляются только самцы, у ящериц — только самки. Существуют отклонения от этой схемы. У каймановой черепахи при температурах от 20 до 30 ºС преобладают самцы, за пределами этого интервала — самки[50]. Эти температурные пороги обозначаются как порог I и порог II соответственно. Температуры, необходимые для развития каждого пола, называются женскими и мужскими благоприятствующими температурами (англ. the female and the male promoting temperature)[52] .

У миссисипского аллигатора только самки рождаются при температуре ниже 30 ºС, только самцы — при температуре выше 34 ºС. Температура в гнезде, однако, зависит от его месторасположения. В гнёздах, устроенных на береговом валу, температура обычно выше (34 и более ºС), во влажных маршах — ниже (30 и менее ºС)[50][53]. Кроме того, температура может быть различной в верхней и нижней части гнезда.

Температурная детерминация пола происходит в определённый период эмбрионального развития. У каймановой черепахи это средняя треть инкубационного периода[50], у миссисипского аллигатора — период между 7 и 21 сутками инкубации[53].

Существует гипотеза, что температурная детерминация пола была характерна для динозавров, что явилось одним из фактором их вымирания при изменении климата в ареале[53].

Среди птиц не обнаружено температурозависимого определения пола (это относится и к сорным курам (Megapodiidae), у которых, как раньше считалось, имеет место этот феномен, но на самом деле от температуры зависит смертность их зародышей[51]).

Температурная зависимость пола обусловлена синтезом в организме различных ферментов. Виды, определение пола у которых зависит от температуры, не имеют гена SRY, но имеют другие гены, например, DAX1, DMRT1 и SOX9, которые экспрессируются или не экспрессируются в зависимости от температуры[52]. У некоторых видов, например, нильской тилапии (Oreochromis niloticus), некоторых сцинковых (Scincidae) и агамовых (Agamidae) пол определяется хромосомами, но впоследствии он может быть изменён при воздействии на яйца определённых температур[22]. Эти виды, вероятно, находятся на промежуточном этапе эволюции.

Неизвестно, как именно проходило развитие температуро-зависимого определения пола[54]. Возможно, оно появилось у тех полов, которые были приурочены к определённому ареалу, удовлетворявшему их температурным требованиям. Например, тёплые районы хорошо подходили для гнездования, так что в них рождалось больше самок, чтобы повысить число гнездований в следующем сезоне. Однако эта версия — пока всего лишь гипотеза[54].

Другие системы определения пола

Самка морского червя Bonellia viridis

В то время как температурное определение пола распространено относительно широко, существует много других систем определения пола, зависящих от факторов окружающей среды. Некоторые виды, например, некоторые улитки, практикуют смену пола: изначально взрослая особь имеет мужской пол, затем становится самкой[55]. У тропических рыб-клоунов (Amphiprioninae) доминирующая особь в группе становится самкой, в то время как другие особи являются самцами[56]. У талассомы синеголовой (Thalassoma bifasciatum) пол также может меняться[56]. У морского червя эхиуриды Bonellia viridis личинка становится самцом, если она попадёт на хоботок или тело самки, и самкой, если она попадёт на дно. Направление развития личинки, попавшей на самку, по мужскому пути вызывается химическим веществом, выделяемым кожей самки, — бонеллином[57]. Самцы и самки Bonellia viridis имеют одинаковый генотип, но при этом у них имеет место крайне выраженный половой диморфизм: самцы паразитуют в половых протоках самки, выполняя свою единственную функцию — оплодотворение яйцеклеток[58].

Электронная микрофотография Wolbachia внутри клетки насекомого

У некоторых видов, однако, вовсе нет системы определения пола. Такие животные, как дождевой червь и некоторые улитки, являются гермафродитами[55][56]. Небольшое число видов рыб, рептилий и насекомых размножаются партеногенезом и все являются самками. Существуют рептилии, например, обыкновенный удав (Boa constrictor) и комодский варан, которые могут размножаться половым путём, если есть возможность спаривания, и партеногенезом в противном случае[59]. В случае обыкновенного удава партеногенетическое потомство может быть представлено как самками, так и самцами. У некоторых членистоногих пол может определяться инфекцией, а именно бактерией Wolbachia, способной изменять пол заражённого животного[8]. Некоторые виды целиком состоят из особей ZZ, и пол определяет присутствие Wolbachia[60].

Некоторые другие механизмы определения пола описаны ниже:

Организм Фото Систематическое
положение		 Механизм
определения пола
Данио-рерио (Danio rerio) Взрослая самка Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Карпообразные (Cypriniformes) На начальных этапах развития — мальковый гермафродитизм, механизм дальнейшего определения пола неизвестен[22].
Обыкновенная пецилия (Xiphophorus maculatus) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Карпозубообразные (Cyprinodontiformes) Имеются половые хромосомы X, Y и W. При этом WY, WX и XX — самки, а YY и XY — самцы[22].
Зелёный меченосец (Xiphophorus hellerii) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Карпозубообразные (Cyprinodontiformes) Способны менять пол. Присутствие более развитого самца вызывает созревание самок и подавляет созревание молодых самцов вблизи него[61][62].
Обыкновенная менидия (Menidia menidia) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Атеринообразные (Atheriniformes) Нерестятся с марта по июль. Если личинки развиваются при низкой температуре, то большинство особей становится самками. Если личинки развиваются при высокой температуре, то большинство особей становится самцами[63].
Золотистый спар (Sparus aurata) Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii), отряд Окунеобразные (Perciformes) Молодые рыбы сначала нерестятся как самцы, в дальнейшем они могут менять пол на женский (протандрический гермафродитизм)[64].
Хирономус (Chironomus) (на фото — Chironomus plumosus) Класс Насекомые (Insecta), отряд Двукрылые (Diptera), семейство Комары-звонцы (Chironomidae) У Chironomus нет половых хромосом как таковых, а политенные хромосомы одинаковы у самцов и самок и содержат участок, предположительно соответствующий Y-хромосоме. Пол же определяется сложным взаимодействием мужских и женских генов с участием генов-регуляторов[65].
Бугорчатая лягушка (Rana rugosa) Отряд Бесхвостые (Anura) Этот вид, обитающий в Японии, представлен двумя географически разобщёнными популяциями. В одной из этих популяций имеется XY-система определения пола, а в другой — ZW[66]. Считается, что ZW-система у этой лягушки возникла дважды и независимо[66].
Северная лейопельма (Leiopelma hochstetteri) Отряд Бесхвостые (Anura) Эндемик Новой Зеландии. Самцы имеют 22 аутосомы, а самки 22 аутосомы и одну W-хромосому. Эта W-хромосома крупнее аутосом, и количество гетерохроматина в ней варьирует в разных популяциях[67]. В одной популяции W вообще не найдена, и многие учёные рассматривают данную W-хромосому скорее не как половую, а как дополнительную В-хромосому, сохраняющуюся в кариотипе благодаря повышенной вероятности попадания в яйцеклетку и на которую случайно оказался перенесён ген-триггер пола. По другой версии, северная лейопельма просто утратила W-хромосому[67]. Как бы то ни было, такой механизм определения пола уникален среди животных[67].
Пауки (Araneae) (на фото — Araneus diadematus) Класс Паукообразные (Arachnida) Y-хромосом нет, но зато имеется (в наиболее частом случае) две пары негомологичных Х-хромосом[68].
Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) Отряд Однопроходные (Monotremata) Как и у утконоса, у ехидны нет гена SRY, определяющего мужское начало у зверей, а гомолог человеческой X-хромосомы локализован в 16-й хромосоме ехидны[69]. У ехидны имеется 9 половых хромосом: 5 Х-хромосом и 4 Y-хромосом (Y-хромосомы имеются только у самцов). В профазе первого деления мейоза у ехидны образуется не 4 бивалента XY и один унивалент X, как можно было предположить, а единственный унивалент, хромосомы в котором конъюгируют по цепочке[70]. Это возможно потому, что плечи пяти Х и четырёх Y-хромосом гомологичны друг другом «со сдвигом» на одно плечо.

Растения

В настоящее время считается, что системы определения пола у растений возникали множество раз и в относительно недавнее время от гермафродитных предков (в том числе и однодомных растений с раздельнополыми мужскими и женскими цветками), то есть двудомные растения возникли от однодомных и растений с гермафродитными цветками[9]. Свидетельством этому может быть то, что, например, у некоторых двудомных растений, имеющих предков с гермафродитными цветками, в однополых цветках имеются рудименты половых органов противоположного пола. О том, что двудомность возникла недавно и независимо у различных групп растений, говорит её низкая распространённость и наличие у различных таксономически разобщённых групп растений. Системы половых хромосом у растений также возникали несколько раз в течение эволюции цветковых растений. В ходе неё возникло множество генов, определяющих пол, в том числе факторы мужской и женской стерильности, причём эти гены могут быть локализованы не только в ядре, но и в цитоплазме (например, у кукурузы известно явление цитоплазматической мужской стерильности). Помимо цветковых, у других растений, например, мхов, также представляют интерес независимо появившиеся половые хромосомы[71].

В отличие от большинства животных, проявление генетического определения пола у растений может в значительной мере изменяться под действием различных факторов внешней среды. Поэтому процесс формирования пола у растений подвержен большим колебаниям в процессе онтогенеза, чем у животных. Под действием различных факторов может происходить даже полное переопределение пола. Это связано с регуляторными процессами, обусловленными действием условий внешней среды, и внутренними изменениями метаболического характера[72].

Генетическое определение пола у растений

Половые хромосомы растений

Цветки и половые хромосомы смолёвки белой (Silene latifolia)

Сцепленное с полом наследование и половые хромосомы растений удивительно похожи на таковые у животных, только различия между половыми хромосомами у растений выражены не так чётко, как у животных[72]. В подавляющем большинстве случаев гетерозиготными являются мужские особи, или, если между половыми хромосомами имеются видимые различия, гетерогаметными (примерно у половины растений имеется разделение между полами[73]). Есть, однако, и исключения: например, у земляники (Fragaria) и некоторых других цветковых гомогаметный пол — мужской[74]. Мужской генотип в случае гетерогаметного мужского пола должен содержать доминантный супрессор женской фертильности — SuF. Тогда, если гомозиготы по SuF жизнеспособны, при самоопылении будет наблюдаться расщепление 3:1 (мужские особи : женские особи), в противном случае расщепление будет 2:1[9].

Так же, как и у животных, у растений хромосомы Х и Y неспособны к рекомбинации. Это предотвращает рекомбинацию между половыми локусами, поскольку рекомбинация может привести к появлению дефектных, вплоть до полностью стерильных, особей. Предполагается, что причиной сближения половых локусов (частота кроссинговера пропорциональна расстоянию между локусами) могли быть инверсии и/или транслокации[9].

Эволюция половых хромосом растений тесно связана с дегенерацией Y-хромосомы. Поскольку, по сравнению с животными, Y-хромосома растений появилась относительно недавно, мы имеем возможность пронаблюдать на их примере ранние этапы дегенерации Y-хромосомы. Впрочем, у некоторых растений эволюция Y-хромосомы ещё только начинается, а сам факт дегенерации этой хромосомы является спорным, но в наиболее изученных на данный момент случаях, в самом деле, показана некоторая дегенерация. Например, у щавеля кислого (Rumex acetosa) Y-хромосома состоит из гетерохроматина[75][76][77]. С другой стороны, показана некоторая транскрипционная активность этой хромосомы[75], возможно, из-за наличия рассеянных транскрибируемых элементов вроде транспозонов, так что в обеспечении активных физиологических процессов щавеля она практически не участвует. Имеются не до конца проверенные данные о высокой частоте хромосомных перестроек[78] и вариабельности в строении Y-хромосомы этого вида[79], которые неизбежно приводят к потере части генетического материала, как у Y-хромосомы животных. В некоторых случаях мутации в Х-хромосоме щавеля кислого не покрываются Y-хромосомой[80], демонстрируя тем самым классическое сцепленное с полом наследование, наблюдаемое у некоторых животных. Иными словами, Y-хромосома гемизиготна по части генов, локализованных в Х-хромосоме. Этот факт также говорит о том, что Y-хромосома утратила часть генов, присущих её бывшему гомологу — Y-хромосоме. Наконец, у большинства изученных видов гомозиготы YY нежизнеспособны, хотя и здесь есть исключения. Однако самым основным положением, говорящим о дегенерации Y-хромосомы, говорит отсутствие рекомбинации между ней и Х-хромосомой. Так что если у растений, как и у животных, Y-хромосома в самом деле дегенерирует, то можно говорить о всеобъемлющем характере этого процесса[9].

Генетические механизмы определения пола у растений

Генетические механизмы определения пола у растений очень разнообразны[81], в них вовлечены как половые хромосомы, так и аутосомы.

В нижеследующей таблице приведены примеры различных механизмов определения пола у растений[74]:

Растение Фото Систематическое
положение		 Механизм
определения пола
Сферокарпус (Sphaerocarpus) Отдел Печёночные мхи (Marchantiophyta) Мужской гаметофит 7А + Y, женский 7A + X. После оплодотворения зигота и развивающийся из неё диплоидный спорофит содержит 14А + XY или 14А + XX у мужских и женских особей соответственно[82].
Ceratopteris richardii Отдел Папоротниковидные (Pteridophyta) Равноспоровый папоротник. Споры никак не отличаются друг от друга, и потенциально каждая из них может развиться в мужское, на котором формируются только антеридии, или гермафродитное (однодомное) растение, имеющее как антеридии, так и архегонии. Половая принадлежность споры определяется феромоном ACE (от англ. antheridiogen Ceratopteris), выделяемым однодомным растением, растущим рядом с местом попадания споры в землю (он направляет развитие по мужскому пути, в его отсутствие развивается гермафродитное растение)[81].
Переступень двудомный (Bryonia dioica) Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) Двудомное растение с XY-определением пола и гомоморфными половыми хромосомами[83]. Наличие Y-хромосомы определяет развитие мужского организма.
Папайя (Carica papaya) Семейство Кариковые (Caricaceae) Имеется две Y-хромосомы: одна определяет развитие мужского организма (Y), другая — обоеполого (Yh[84]). Гомозиготы по любой Y-хромосоме нежизнеспособны[84].
Смолёвка белая (Silene latifolia) Семейство Гвоздичные (Caryophyllaceae) Пол зависит не только от наличия половых хромосом, но и от активности их отдельных участков. Y-хромосома содержит участки I—IV, а Х-хромосома — V—VI. Участок I блокирует развитие плодолистиков, и при его инактивации по тем или иным причинам формируется гермафродитный цветок. Участки II—IV этой хромосомы предположительно отвечают за развитие пыльников и пыльцевых зёрен. Участок V X-хромосомы определяет развитие женских частей цветка. Y-хромосома высокоактивна, поэтому особи XXXY имеют только мужские цветки, и только у XXXXY образуются гермафродитные цветки. Кроме того, у женских растений, поражённых грибком Ustilago violacea, возможна смена пола на мужской[85].
Спаржа лекарственная (Asparagus officinalis) Семейство Спаржевые (Asparagaceae) Мужские особи могут иметь генотипы XY и YY, так что у спаржи гены, содержащиеся в Х-хромосоме, не являются жизненно важными. Мужской пол в данном случае ведёт себя как обычный доминирующий признак, давая в F2 расщепление 3:1[86].
Бешеный огурец (Ecballium elaterium) Семейство Тыквенные (Cucurbitaceae) Пол определяется тремя аллелями одного гена: aD > a+ > ad. aD обусловливает мужской пол, a+ — гермафродитизм, ad — женский пол[87].
Щавель воробьиный (Rumex acetosella) Семейство Гречишные (Polygonaceae) Y-хромосома неактивна, пол определяется соотношением аутосом и Х-хромосом[88].

Факторы внешней среды

Как отмечалось выше, факторы внешней среды имеют исключительное значение для определения пола у растений. Замечено, что определённые факторы вызывают феминизацию (женскую сексуализацию) или маскулинизацию (мужскую сексуализацию). Особенно сильна действие феминизирующих факторов у двудольных. Эти факторы приведены в следующей таблице[74][72]:

Факторы, усиливающие феминизацию Факторы, усиливающие маскулинизацию
Низкие температуры Высокие температуры
Соединения азота в почве Соединения калия в почве
Коротковолновый свет Длинноволновый свет
Высокая влажность Низкая влажность
Цитокинины, ауксины[89], этилен Гиббереллины
Обработка окисью углерода (СО) Отсутствие СО

Уровень фитогормонов в растении определяется не только действием внешней среды, но и коррелятивными взаимосвязями между органами растения, поэтому удаление тех или иных органов растения также оказывает влияние на формирование пола. Например, удаление корней у конопли и шпината способствовало увеличению числа мужских растений, а удаление листьев способствовало возрастанию количества женских особей[72].

Действие некоторых фитогормонов определяют следующим. Цитокинины, образующиеся в корнях, передвигаясь в апекс, включают программу, обусловливающую проявление женского пола (пестичные цветки), тогда как гиббереллины, образующиеся в листьях, включают программу, связанную с маскулинизацией (тычиночные цветки)[72].

Одноклеточные эукариоты

Протисты (а также одноклеточные организмы, относимые к другим царствам) в основном размножаются бесполым путём, переходя на половое размножение лишь в неблагоприятных условиях. Кроме того, гаметы как таковые (яйцеклетки и сперматозоиды) образуют далеко не все одноклеточные, и только у них можно говорить о поле в типичном понимании (женский пол образует яйцеклетки, мужской — сперматозоиды). Чаще же вместо гамет сливаются вегетативные клетки, а у инфузорий обмен генетической информацией между особями осуществляется и вовсе без слияния вегетативных клеток. Установлено, что часто каждая вегетативная клетка сливается не с любой другой вегетативной клеткой, а лишь с клетками определённых типов. Поэтому в этом случае говорят не о поле клеток, а о типах спаривания, или половых типах[90]. Иногда среди них выделяют мужской тип, являющийся донором генетической информации, и женский тип — реципиент генетической информации донора.

Простейшие

См. также: Конъюгация у инфузорий
Конъюгация у инфузории-туфельки (Paramecium caudatum)

Наиболее известным примером полового процесса у простейших является конъюгация у инфузорий. У простейших система половых типов может быть как биполярной (например, у инфузории Paramecium aurelia, причём противоположные половые типы наследуются как рецессивный (rr) и доминантный (Rr, RR) и контролируются аллелями одного гена). Помимо этого, возможны тетраполярная система, контролируемая двумя генами (Paramecium bursaria), а также октополярная, контролируемая тремя генами (различие хотя бы по одному из трёх генов определяет отдельный половой тип). Известны также случаи множественных половых типов, при этом в половой тип может определяться как несколькими генами, так и несколькими аллелями одного гена, доминирующими друг над другом. Так, у инфузории Tetrahymena thermophila семь типов спаривания, а у Euplotes — 12[91]. В половой процесс могут вступить только клетки различных половых типов[92].

Недавно был описан молекулярный механизм определения типа спаривания у Tetrahymena thermophila. Как писалось выше, у неё существует 7 половых типов, и для каждого из них существует специфичная кассета, содержащая MT-гены (МТА и МТВ) — гены, кодирующие «белки спаривания» (МТ-белки). В микронуклеусе каждой инфузории присутствуют все семь кассет, но только в одной из них, соответствующей типу спаривания инфузории, имеются гены, отвечающие за закрепление МТ-белков на мембране. Из других кассет они необратимо удаляются[93].

Если в микронуклеусе в том или ином виде имеются все 7 кассет, то в макронуклеусе присутствует лишь одна кассета, соответствующая половому типу инфузории. Остальные кассеты целиком исключаются. Механизм этого исключения предположительно заключается в следующем. Недостающий участок ДНК, определяющий закрепление MT-белка на мембране, передаётся от кассеты к кассете в ходе гомологичной рекомбинации или просто негомологичного соединения концов. Кассеты, отдающие недостающий участок, при этом вырезается. Процесс длится до тех пор, пока не останется одна кассета[93].

У некоторых амёб описано явление паракопуляции, при котором объединяются две многоядерные особи, полностью сливаются и позже разделяются на две. Генетика этого процесса ещё не изучена[94].

Дрожжи

Основная статья: Детерминация типов спаривания у дрожжей
Расположение неактивных локусов HML и HMR и активного MAT на хромосоме III

У дрожжей S. cerevisiae вегетативные почкующиеся клетки гаплоидны и представляют собой аскоспоры, при половом процессе образуется зигота, которая делится мейозом. Установлено, что у S. cerevisiae есть гены HMR и HML, определяющие тип спаривания a и α соответственно. Они находятся в разных локусах III хромосомы. Оба они неактивны. Тип спаривания же определяется аллелью локуса МАТ — МАТa или МАТα. Спариваться могут только клетки с разными типами спаривания. Это взаимодействие обеспечивается специфичными феромонами, привлекающими только клетки противоположных типов спаривания друг к другу. При первых делениях аскоспоры происходит реверсия пола — замена гена на другой в МАТ-локусе путём направленной специфичной внутрихромосомной конверсии. Эта конверсия регулируется продуктом гена НО — сайт-специфической эндонуклеазой, которая осуществляет разрыв в локусе МАТ, вырезая находящуюся в нём аллель. В образовавшийся разрыв один из двух неактивных локусов — HMR или HML — и посылает свою копию вместо вырезанного аллеля MAT. Такое переключение пола осуществляется по типу кассетного механизма («кассетами» служат молчащие локусы HMR или HML). Он был предложен в конце 70-х гг. XX в. А. Херсковицем, Дж. Хиксом и Дж. Стразнером[95].

Информация, заключённая в кассетах, не экспрессируется в гаплоидных клетках из-за наличия специальных последовательностей — глушителей (сайленсеров), влияющих на характер компактизации хроматина в кассетах. Глушители контролируются специальными генами SIR, локализованными в других хромосомах. Возле локуса MAT глушителей нет[95].

С аллеля MATα (а также копии HML в локусе MAT) считываются (за счёт альтернативного сплайсинга) два белка — α1 активирует гены, необходимые для развития фенотипа α-типа спаривания; белок α2 подавляет гены, необходимые для развития типа спаривания а. При отсутствии белка α2 развивается тип спаривания а. Аллель МАТa кодирует синтез белка a1, ответственного за проявление типа спаривания a.

В зиготе есть и МАТа, и МАТα. В ней с МАТа считывается белок а1. Он подавляет транскрипцию мРНК белка α1 (поэтому признаки типа спаривания α у зиготы отсутствуют). Белок же α2 продолжает считываться (поэтому фенотип типа спаривания а тоже не развивается). В результате зигота беспола, она не сливается с другими клетками и не выделяет феромонов[96]. Совместное действие белков а1 и α2 включает гены, необходимые для прохождения мейоза и образования спор.

Подобный кассетный механизм был обнаружен и у другого вида дрожжей — Schiz. pombe[95]. Похожие механизмы определения пола действуют у некоторых базидиомицетов[97], однако у них имеется множество аллелей, ответственных за половой тип, а не только два, и число типов спаривания доходит нескольких тысяч[98].

Водоросли

Различные формы изогамии: A) изогамия подвижных гамет, B) изогамия неподвижных гамет, C) конъюгация
Различные типы анизогамии (гетерогамии) в зависимости от подвижности и размеров гамет

Водоросли представляют собой достаточно разнообразную группу растительных организмов, среди них есть как многоклеточные, так и одноклеточные представители. Половые процессы, имеющее место у водорослей, также разнообразны: изогамия, анизогамия (гетерогамия), оогамия, хологамия и конъюгация[99]. Только в случае оогамии можно говорить о поле, поскольку только при этом процессе сливающиеся гаметы заметно различаются как по размерам, так и форме. В остальных же случаях наиболее применимо понятие «тип спаривания»: наиболее примитивный тип полового процесса — хологамия — заключается в слиянии не специализированных половых клеток, а обычных вегетативных[99]; при изогамии сливаются одинаковые внешне гаметы, но различных типов спаривания (противоположные типы спаривания обозначают «+» и «-»); анизогамия сопровождается слиянием одинаковых по структуре, но различных по размерам гамет (иногда более крупную гамету именуют женской, а более мелкую — мужской)[100]. Наконец, конъюгация сопровождается слиянием содержимого двух внешне сходных вегетативных клеток[101].

Наиболее изученной водорослью, чей половой процесс протекает в форме изогамии, является хламидомонада Chlamydomonas reinhardtii. Её жизненный цикл включает несколько этапов, причём редукция числа хромосом происходит при первом делении зиготы, то есть вегетативные клетки гаплоидны[102].

Тип спаривания вегетативной клетки определяется наличием у неё одной из двух аллелей локуса MT, ответственного за тип спаривания. Различают аллели MT+ и MT-, определяющие тип спаривания «+» и «-» соответственно. У обоих типов спаривания локус MT претерпел несколько крупных инверсий и транслокаций, препятствующих возможной рекомбинации в этом локусе. Вдобавок к перестройкам, MT+ содержит 3 участка ДНК и два тандемно повторяющихся гена (Ezy2 и OTU2), отсутствующих в MT-. В то же время MT- тоже содержит 3 участка, отсутствующих в MT+. Гены, содержащиеся в регионах FUS1, MTD1 и MID, обусловливают специфичные функции локуса MT при гаметогенезе и оплодотворении[102].

После оплодотворения и завершения кариогамии, то есть слияния ядер, в новой зиготе запускаются специфичные для зиготы гены, благодаря активности которых хламидомонада переживает неблагоприятные условия (а к половому размножению хламидомонада переходит только при ухудшении условий внешней среды, точнее, при понижении содержания азота во внешней среде), в частности, новая зигота окружается плотной клеточной стенкой. При улучшении условий зигота делится мейозом, давая начало четырём гаплоидным вегетативным клеткам[102].

Подобный механизм определения пола (на основе локуса MT) встречается и у видов, имеющих другие формы полового процесса — анизогамию и оогамию. В частности, это касается родственников хламидомонады — вольвоксовых водорослей[103]: гониума[104], вольвокса[105], пандорины[106], эвдорины и др. Однако если у хламидомонады имеется достаточно примитивная форма полового процесса[100], то в дальнейшем её изогамия эволюционирует в анизогамию[100] пандорины. Наконец, у вольвокса имеется наиболее высокоорганизованная форма полового процесса — оогамия[103].

Грибы

Хотя у большинства организмов имеется только два различных половых типа, среди грибов имеются представители, число типов спаривания у которых доходит до нескольких тысяч. Установлено, что у грибов имеется две основных системы половых типов: биполярная и тетраполярная. В случае биполярной системы половой тип определяется единственным локусом MAT, имеющем две альтернативные формы — a и α (их называют идиоморфами). Виды с биполярной системой обнаружены среди аскомицетов, базидиомицетов и зигомицетов, что доказывает то, что именно эта система явилась предковой для тетраполярной. У многих базидиомицетов есть тетраполярная система, при которой имеется два несвязанных локуса, определяющих тип спаривания. Один локус кодирует гомеодоменные транскрипционные факторы, а другой отвечает за феромоны и рецепторы к феромонам. Для совместимости двух организмов оба эти локуса должны различаться, поэтому отдельный тип спаривания может быть несовместим не только с самим собой, как у инфузорий, но и с некоторыми другими типами спаривания (например, у навозника (Coprinus) возможно 48 совместимых вариантов и 16 несовместимых)[107]. У многих видов эти локусы имеют множество аллелей, благодаря чему у них имеются тысячи половых типов. Во многих независимых случаях происходил переход от тетраполярной системы к биполярной, в некоторых случаях из-за слияния двух несвязанных половых локусов в один участок. Возможно, это иллюстрирует то, что эволюционный отбор ограничивает число половых типов/полов до двух[108].

У многих описанных на данный момент грибов половой процесс не описан (их относят к группе несовершенных грибов). Тем не менее, у многих из них показано наличие локуса типа спаривания и механизм, необходимый для спаривания и мейоза. В некоторых случаях, кроме этого, выявлено равное распространение противоположных типов спаривания в природе и доказана рекомбинация. Поэтому, вероятно, существует небольшая группа действительно бесполых грибов, у многих же (и, возможно, большинства) половой процесс протекает скрытно и его ещё предстоит описать[108].

Бактерии

Основная статья: Конъюгация у бактерий
Схема конъюгации у бактерий между F+- и F--клетками
Схема конъюгации между клетками Hfr и F-

Конъюгацией у бактерий называется непосредственный контакт между клетками бактерий, сопровождаемый переносом генетического материала из клеток донора в клетки реципиента. Клетки донора при этом называют мужскими и обозначают F+, реципиент же называют женской клеткой (F-)[109].

Установлено, что за перенос генетического материала у E. coli ответственна F-плазмида. Имеющие её клетки, то есть мужские клетки, имеют несколько изменённый фенотип: на их поверхности имеются так называемые половые пили, по-видимому, необходимые для удержания клеток вместе во время конъюгации[110]. Кроме того, на половых пилях адсорбируются некоторые бактериофаги[111], так что вместе с половой плазмидой клетка получает и устойчивость к ним.

При конъюгации реципиент получает только одну цепь плазмиды, которую впоследствии и донор, и реципиент достраивают до двойной цепи[109].

F-плазмида может интегрировать в бактериальную хромосому. При этом образуются так называемые клетки Hfr (англ. High frequency recombination). При их конъюгации с клетками F- F-плазмида очень редко передаётся реципиенту и он сохраняет свойства F--клетки, но зато он получает значительную долю (а в некоторых случаях — и целый геном) генов клетки Hfr. Это повышает частоту появления рекомбинантов и делает Hfr высокоэффективным донором[109].

Интегрированная плазмида может исключаться из хромосомы, вновь давая клетки типа F+. Но в некоторых случаях подобное вырезание происходит с ошибкой, и тогда участок собственно бактериальной хромосомы замечает участок фактора F. При этом образуется F'-(F-прим) фактор, который может переносит бактериальные гены независимо от хромосомы, но вместе с F-плазмидой. Это явление называется сексдукцией[109].

Описанные выше процессы приводят к рекомбинации генетического материала у прокариот, что может повышать, например, их устойчивость к антибиотикам и приводить к появлению новых фенотипических свойств у клеток, ранее их не имевших.

Определение пола у млекопитающих и человека

Основная статья: Определение пола у человека
Локализация и строение гена X-хромосомы, ответственного за синтез белка-рецептора к тестостерону, и структура белка-рецептора

У млекопитающих, в том числе и человека, развитие мужского организма невозможно без наличия Y-хромосомы, то есть прежде всего половая принадлежность у человека определяется сочетанием половых хромосом в его кариотипе. Однако установлено, что для развития организма мужского пола недостаточно только наличия гена SRY на Y-хромосоме, который определяет дифференцировку мужских половых желёз и синтез ими тестостерона. Ткани-мишени, на которые действует тестостерон, должны быть чувствительны к нему. Для этого необходим белок-рецептор, являющийся продуктом особого гена, локализованного в Х-хромосоме (локус Xq11-Xq12)[112]. Он обеспечивает проникновение гормона в клетки нужных тканей. Если в этом гене происходит мутация, нарушающая образование нормального белка-рецептора, то ткани-мишени становятся нечувствительны к тестостерону. Не использовав возможность формирования мужского фенотипа на определённом этапе онтогенеза, организм осуществляет развитие по женскому типу. В итоге формируется особь с кариотипом XY, но внешне схожая с женщиной. Такие субъекты бесплодны, поскольку их семенники недоразвиты, а выводные протоки нередко формируются по женскому типу (недоразвитая матка, влагалище). Вторичные половые признаки характерны для женского пола. Такое нарушение у человека известно как синдром Морриса[113]. Таким образом, пол у человека формируется как результат комплементарного взаимодействия неаллельных генов[114].

Зародыши млекопитающих развиваются по пути самки, если организм не содержит яичек, в противоположном случае, зародыш развивается по пути самца. В случае, если половые железы удалены до формирования яичек или яичников, организм также развивается в самку, независимо от того, какие хромосомы содержит геном. Для развития женских половых органов требуются и другие факторы, например, яичники млекопитающих не развиваются без сигнального белка Wnt4.[115]

Введение гена Sry в геном ХХ-зиготы мыши приводит к развитию зародыша по пути самца, хотя остальные гены Y-хромосомы у такого эмбриона отсутствуют. Подобные мыши с «обращенным полом» не способны к сперматогенезу, так как их геном не содержит других генов Y-хромосомы, которые необходимы для образования спермы. Ген Sry экспрессируется в соматических клетках развивающихся половых желез и вызывает их дифференцировку этих клеток в клетки Сертоли. Последние направляют развитие организма по мужскому пути, в том числе, стимулируют превращение клеток яичка в клетки Лейдига, секретирующие тестостерон в кровь[115].

Белок Sry связывает соответствующие участки ДНК и запускает транскрипцию других генов, принимающих участие в формировании клеток Сертоли. Одним из важных генов, активируемых Sry, является ген Sox9, который экспрессируется у всех самцов позвоночных. В отсутствие генов Sry или Sox9, у XY-зародышей млекопитающих вместо яичек формируются яичники, а вместо клеток Сертоли формируются фолликулярные клетки. Остальные клетки половых желез вместо клеток Лейдига превращаются в клетки теки, которые, в пубертатный период начинают секретировать эстроген[115].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 Коряков, Жимулёв, 2009, с. 122—125.
  2. ↑ 1 2 Асланян, Солдатова, 2010, с. 23—26.
  3. ↑ Билич, Крыжановский, 2009, с. 767—775.
  4. ↑ T Ramakrishna Rao. The Secret Sex Lives of Rotifers: Sex, Asex and Cannibalism (англ.) // RESONANCE. — 2000. Архивировано 4 марта 2016 года.
  5. ↑ King R.C.; Stansfield W.D.; Mulligan P.K. A Dictionary of Genetics (англ.). — 7th. — Oxford, 2006. — P. 204.
  6. ↑ Gilbert S. F. Chromosomal Sex Determination in Mammals // Developmental Biology (англ.). — 6th. — Sunderland (MA): Sinauer Associates, 2000. — ISBN 0-87893-243-7.
  7. ↑ Daisuke Kageyama, Satoko Narita, Masaya Watanabe. Insects sex determination is manipulated by their endosymbionts: incidences, meschanisms and implications (англ.) // Insects. — 2012. — No. 3. — P. 161—199. — ISSN 2075-4450. — doi:10.3390/insects3010161. Архивировано 7 ноября 2014 года.
  8. ↑ 1 2 Robert H. Devlin, Yoshitaka Nagahama. Sex determination and sex differentiation in fish: an overview of genetic, physiological, and environmental influences (англ.) // Aquaculture. — 2002. — No. 208. — P. 191—364. Архивировано 24 декабря 2012 года.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 D. Charlesworth. Plant sex determination and sex chromosomes (англ.) // Heredity. — 2002. — No. 88. — P. 94—101. — doi:10.1038/sj.hdy.6800016. Архивировано 20 июля 2013 года.
  10. ↑ Perspectives on genetics: anecdotal, historical, and critical commentaries, 1987–1998 (англ.) / James Franklin Crow, William F. Dove. — Madison, WI: University of Wisconsin Press, 2000. — ISBN 978-0-299-16604-5.
  11. ↑ Коряков, Жимулёв, 2009, с. 125—130.
  12. ↑ Бородин П. М., Башева Е. А., Голенищев Ф. Н. Взлёт и падение Y-хромосомы. Природа; 2012; № 1: С.45-50 (http://evolution2.narod.ru/y.pdf (недоступная ссылка)).
  13. ↑ van Doorn GS, Kirkpatrick M. Transitions Between Male and Female Heterogamety Caused by Sex-Antagonistic Selection. Genetics 2010; 186(2): 629—645. PMID 20628036.
  14. ↑ Попадьин К. Ю., Мамирова Л. А. История одинокой хромосомы // Природа : журнал. — Наука, 2004. — № 9. — С. 11—16. Архивировано 6 марта 2016 года.
  15. ↑ 1 2 Graves J. A. The origin and function of the mammalian Y chromosome and Y-borne genes--an evolving understanding (англ.) // Bioessays[англ.] : journal. — 1995. — April (vol. 17, no. 4). — P. 311—320. — doi:10.1002/bies.950170407. — PMID 7741724.
  16. ↑ Namekawa, Satoshi. XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution? (англ.) : journal. — Public Library of Science, 2009. — Vol. 5, no. 5. — P. 3. — doi:10.1371/journal.pgen.1000493. Архивировано 29 апреля 2021 года.
  17. ↑ 1 2 3 4 Vallender, Eric, Bruce T. Lahn. Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes (англ.) : journal. — Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006. — 28 November (vol. 103, no. 5). — doi:10.1073/pnas.0608879103. — PMID 17116892. — PMC 1838700. Архивировано 13 января 2013 года.
  18. ↑ Graves, Jennifer. Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2006. — 10 March (vol. 124, no. 5). — P. 901—914. — doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. — PMID 16530039.
  19. ↑ "The evolution of the sex chromosomes: Step by step" (Press release) (англ.). University of Chicago Medical Center. 1999-10-28. Архивировано 4 октября 2013. Дата обращения: 23 октября 2011.
  20. ↑ Charlesworth, Brian. The organization and evolution of the human Y chromosome (англ.) // BioMed Central[англ.] : journal. — 2003. — 14 August (vol. 4, no. 9). — P. 226. — doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. — PMID 12952526. — PMC 193647.
  21. ↑ Асланян, Солдатова, 2010, с. 32—33.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Schartl, Manfred. A comparative view on sex determination in medaka (англ.) // Mechanisms of Development[англ.] : journal. — 2004. — July (vol. 121, no. 7—8). — P. 639—645. — doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. Архивировано 28 мая 2019 года.
  23. ↑ Асланян, Солдатова, 2010, с. 36—41.
  24. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 155.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 Hake, Laura. Genetic Mechanisms of Sex Determination (англ.) // Nature Education. — 2008. — Vol. 1, no. 1. Архивировано 19 августа 2017 года.
  26. ↑ Goodfellow, P.N. DAX-1, an ‘antitestis’gene (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences : journal. — 1999. — Vol. 55. — P. 857—863. — doi:10.1007/PL00013201. — PMID 10412368.
  27. ↑ 1 2 Chandra, H.S. Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens (англ.) // Current Science[англ.] : journal. — 1999. — 25 April (vol. 76, no. 8). — P. 1072.
  28. ↑ Cox, James J. A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder (англ.) // New England Journal of Medicine : journal. — 2011. — 6 January (vol. 364). — P. 91—93.
  29. ↑ Huang, Bing. Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9 (англ.) // American Journal of Medical Genetics[англ.] : journal. — 1999. — 7 December (vol. 87, no. 4). — P. 349—353.
  30. ↑ Uhlenhaut, Henriette N. Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation (англ.) // Cell : journal. — Cell Press, 2009. — 11 December (vol. 139). — P. 1130—1142. — doi:10.1016/j.cell.2009.11.02.
  31. ↑ Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb; Clarke, Laura. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 453, no. 7192. — P. 175—U1. — doi:10.1038/nature06936. — PMID 18464734. — PMC 2803040.
  32. ↑ Шевченко А. И., Захарова И. С., Закиян С. М. Эволюционный путь процесса инактивации Х-хромосомы у млекопитающих // Acta Naturae. — 2013. — Т. 5, № 2. — С. 40—54. (недоступная ссылка)
  33. ↑ Warren, Wesley C. Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution (англ.) // Nature : journal. — 2008. — 8 May (vol. 453, no. 7192). — P. 175—183. — doi:10.1038/nature06936. Архивировано 5 марта 2016 года.
  34. ↑ Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves. Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution (англ.) // Chromosoma : journal. — 2006. — Vol. 115, no. 2. — P. 75—88. — doi:10.1007/s00412-005-0034-4. — PMID 16344965.
  35. ↑ Kuroiwa A., Handa S., Nishiyama C., Chiba E., Yamada F., Abe S., Matsuda Y. Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis) (англ.) // Chromosome Res : journal. — 2011. — 8 June (vol. 19). — P. 635—644. — doi:10.1007/s10577-011-9223-6. — PMID 21656076.
  36. ↑ 1 2 3 Majerus, 2003, p. 60.
  37. ↑ Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble. tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway (англ.) // Molecular Biology of the Cell : journal. — 1992. — April (vol. 3, no. 4). — P. 461—473. — PMID 1498366. — PMC 275596.
  38. ↑ Smith C. A., Roeszler K. N., Ohnesorg T., et al. The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken (англ.) // Nature : journal. — 2009. — September (vol. 461, no. 7261). — P. 267—271. — doi:10.1038/nature08298. — PMID 19710650. Архивировано 5 августа 2011 года.
  39. ↑ Stiglec R., Ezaz T., Graves J. A. A new look at the evolution of avian sex chromosomes (англ.) // Cytogenetic and Genome Research[англ.] : journal. — Karger Publishers[англ.], 2007. — Vol. 117, no. 1—4. — P. 103—109. — doi:10.1159/000103170. — PMID 17675850.
  40. ↑ Grützner, F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes (англ.) // Nature : journal. — 2004. — Vol. 432, no. 7019. — P. 913—917. — doi:10.1038/nature03021. — PMID 15502814.
  41. ↑ "Virgin births for giant lizards" (англ.). BBC News. 2006-12-20. Архивировано 4 января 2007. Дата обращения: 13 марта 2008.
  42. ↑ W. Trauta, K. Saharab, F. Marecc. Sex Chromosomes and Sex Determination in Lepidoptera. Sex Dev 2007;1:332-346 (DOI: 10.1159/000111765)
  43. ↑ Genetic Mechanisms of Sex Determination | Learn Science at Scitable (англ.). Дата обращения: 24 апреля 2013. Архивировано 19 августа 2017 года.
  44. ↑ Handbuch D Zoologie Bd 4/36 Kristensen:lepidoptera 2 Ae - Google Books (нем.). Дата обращения: 30 апреля 2013. Архивировано 11 марта 2016 года.
  45. ↑ 1 2 3 King R.C; Stansfield W.D. and Mulligan P.K. 2006. A dictionary of genetics. 7th ed, Oxford University Press, p194. ISBN 0-19-530761-5
  46. ↑ Edward O. Wilson. Kin selection as the key to altruism: its rise and fall (англ.) // Social Research[англ.] : journal. — 2005. — 12 September (vol. 72). — P. 1—8. Архивировано 23 октября 2012 года.
  47. ↑ Ellen van Wilgenburg. Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design? (англ.) // BioMed Central[англ.] : journal. — 2006. — 5 January (vol. 3, no. 1). — doi:10.1186/1742-9994-3-1. Архивировано 21 августа 2012 года.
  48. ↑ Doris Bachtrog, Mark Kirkpatrick, Judith E. Mank, Stuart F. McDaniel, J. Chris Pires. Are all sex chromosomes created equal? (англ.) // Trends in Genetics. — 2011-09-01. — Vol. 27, iss. 9. — P. 350–357. — ISSN 0168-9525. — doi:10.1016/j.tig.2011.05.005.
  49. ↑ Sa Geng, Peter De Hoff, James G. Umen. Evolution of Sexes from an Ancestral Mating-Type Specification Pathway (англ.) // PLOS Biology. — 8 июл. 2014 г.. — Vol. 12, iss. 7. — P. e1001904. — ISSN 1545-7885. — doi:10.1371/journal.pbio.1001904. Архивировано 24 августа 2022 года.
  50. ↑ 1 2 3 4 Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. 3: Пер. с англ. — М.: Мир, 1995. — с. 254.
  51. ↑ 1 2 Göth, Ann; Booth, David T. Temperature-dependent sex ratio in a bird (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing, 2005. — March (vol. 1). — P. 31—33. — doi:10.1098/rsbl.2004.0247. — PMID 17148121. — PMC 1629050.
  52. ↑ 1 2 Maldonado, L. C. Torres; A. Landa Piedra, N. Moreno Mendoza, A. Marmolejo Valencia. Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea (англ.) // General and Comparative Endocrinology[англ.] : journal. — 2002. — 20 August (vol. 129). — P. 20—26. (недоступная ссылка)
  53. ↑ 1 2 3 Ferguson M.W.J., Joanen T. (1982) Temperature of egg incubation determines sex in Alligator mississippiensis, Nature, 296, 850—853.
  54. ↑ 1 2 Valenzuela, Nicole; Fredric J. Janzen. Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination (англ.) // Evolutionary Ecology Research : journal. — 2001. — Vol. 3. — P. 779—794. Архивировано 4 мая 2013 года.
  55. ↑ 1 2 Apple snail: reproductive system (англ.). Дата обращения: 3 мая 2013. Архивировано 27 мая 2013 года.
  56. ↑ 1 2 3 Kiran Rasal; Makwana Nayan; Amar Gaikwad; Rashmi Ambulkar. Sex-Determination System In Fishes (англ.). Дата обращения: 3 мая 2013. Архивировано 4 февраля 2013 года.
  57. ↑ Echiurans: Echiura - Echiurans And People (англ.). Дата обращения: 4 мая 2013. Архивировано 12 февраля 2013 года.
  58. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 528.
  59. ↑ Watts, Phillip C.; Kevin R. Buley, Stephanie Sanderson, Wayne Boardman, Claudio Ciofi & Richard Gibson. Parthenogenesis in Komodo dragons (англ.) // Nature. — 2006. — 21 December (vol. 444). — P. 1021—1022. — doi:10.1038/4441021a. — PMID 17183308.
  60. ↑ Jiggens, Francis M.; Gregory D.D Hurst and Michael E.N Majerus. Sex-ratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host (англ.) // Proceedings of the Royal Society : journal. — 2000. — January (vol. 267, no. 1438). — P. 69—73. — doi:10.1098/rspb.2000.0968. Архивировано 16 сентября 2015 года.
  61. ↑ "In the science of sexual attraction, size matters". Yahoo! Science News (англ.). Yahoo! Inc. 2007-02-13. Архивировано 30 июня 2013. Дата обращения: 14 июня 2013.
  62. ↑ Choi, Charles Q. (2007-02-13). "Male Bling Makes Female Fish Mature Faster". LiveScience Animaldomain (англ.). Imaginova Corp. Архивировано 3 июля 2012. Дата обращения: 14 февраля 2007.
  63. ↑ Conover, D. O., Kynard, B. E. Environmental sex determination: interaction of temperature and genotype in a fish (англ.) // Science : journal. — 1981. — Vol. 213, no. 4507. — P. 577—579.
  64. ↑ Rafaella Franch, Bruno Louro, Matina Tsalavouta, Dimitris Chatziplis, Costas S. Tsigenopoulos, Elena Sarropoulou, Jenny Antonello, Andonis Magoulas, Constantinos C. Mylonas, Massimiliano Babbucci, Tomaso Patarnello, Deborah M. Power, Giorgos Kotoulas, Luca Bargelloni. A Genetic Linkage Map of the Hermaphrodite Teleost Fish Sparus aurata L (англ.) // Genetics Society of America. — 2006. — doi:10.1534/genetics.106.059014.
  65. ↑ The Unusual Sex Determination System of Chironomus (англ.). Дата обращения: 25 апреля 2013. Архивировано из оригинала 27 апреля 2013 года.
  66. ↑ 1 2 M. Ogata, Y. Hasegawa, H. Ohtan, M. Mineyama, I. Miura. The ZZ/ZW sex-determining mechanism originated twice and independently during evolution of the frog, Rana rugosa (англ.) // Heredity. — 2008. — No. 100. — P. 92—99. Архивировано 4 марта 2016 года.
  67. ↑ 1 2 3 David M. Green. Cytogenetics of the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri: extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system (enиздание=Chromosoma) : journal. — 1988. — Vol. 97, № 1. — P. 55—70. — doi:10.1007/BF00331795.
  68. ↑ Leticia Aviles, Wayne Maddison. WHEN IS THE SEX RATIO BIASED IN SOCIAL SPIDERS?: CHROMOSOME STUDIES OF EMBRYOS AND MALE MEIOSIS IN ANELOSIMUS SPECIES (ARANEAE, THERIDIIDAE) (англ.) // The Journal of Arachnology. — 1991. — No. 19. — P. 126—135. Архивировано 13 декабря 2010 года.
  69. ↑ M. C. Wallis, P. D. Waters, M. L. Delbridge, P. J. Kirby, A. J. Pask, F. Grützner, W. Rens, M. A. Ferguson-Smith, J. A. M. Graves. Sex determination in platypus and echidna: autosomal location of SOX3 confirms the absence of SRY from monotremes (англ.) // Chromosome Research. — 2007. — No. 15(8). — P. 949—959. — ISSN 1573-6849. — doi:10.1007/s10577-007-1185-3.
  70. ↑ Willem Rens, Patricia CM O'Brien, Frank Grützner, Oliver Clarke, Daria Graphodatskaya, Enkhjargal Tsend-Ayush, Vladimir A Trifonov1, Helen Skelton, Mary C Wallis1, Steve Johnston, Frederic Veyrunes, Jennifer AM Graves, Malcolm A Ferguson-Smith. The multiple sex chromosomes of platypus and echidna are not completely identical and several share homology with the avian Z (англ.) // BioMed Central[англ.]. — 2007. — No. 8. — doi:10.1186/gb-2007-8-11-r243. Архивировано 2 октября 2015 года.
  71. ↑ Okada S., Sone T., Fujisawa M., Nakayama S., Takenaka M., Ishizaki К., et al. The Y chromosome in the liverwort Marchantia polymorpha has accumulated unique repeat sequences harboring a male-specific gene (англ.) // Proc Natl Acad Sci USA. — 2001. — No. 98. — P. 9454—9459.
  72. ↑ 1 2 3 4 5 Физиология растений: определение пола у растений. Дата обращения: 29 апреля 2013. Архивировано 12 января 2013 года.
  73. ↑ Westergaard, M. The mechanism of sex determination in dioecious plants (англ.) // Adv Genet. — 1958. — No. 9. — P. 217—281.
  74. ↑ 1 2 3 Билич, Крыжановский, 2009, с. 777—781.
  75. ↑ 1 2 Clark M.S., Parker J.S., Ainsworth C.C. Repeated DNA and heterochromatin structure in Rumex acetosa (англ.) // Heredity. — 1993. — No. 70. — P. 527—536.
  76. ↑ Réjon C.R., Jamilena M., Ramos M.G., Parker J.S., Rejon M.R. Cytogenetic and molecular analysis of the multiple sex-chromosome system of Rumex acetosa (англ.) // Heredity. — 1994. — No. 72. — P. 209—215.
  77. ↑ Lengerova M., Vyskot B. Sex chromatin and nucleolar analyses in Rumex acetosa L (англ.) // Protoplasma. — 2001. — No. 217. — P. 147—153.
  78. ↑ Wilby A.S., Parker J.S. Mendelian and non-Mendelian inheritance of newly-arisen chromosome rearrangements (англ.) // Heredity. — 1988. — No. 60. — P. 263—268.
  79. ↑ Wilby A.S., Parker J.S. Continuous variation in Y-chromosome structure of Rumex acetosa (англ.) // Heredity. — No. 57. — P. 247—254.
  80. ↑ Smith B.W. The mechanism of sex determination in Rumex hastatulus (англ.) // Genetics. — 1963. — P. 1265—1288.
  81. ↑ 1 2 Cristina Juarez, Jo Ann Banks. Sex determination in plants (англ.) // Current Opinion in Plant Biology. — Elsevier, 1998. — No. 1. — P. 68—72. — ISSN 1369-5266. Архивировано 23 июля 2014 года.
  82. ↑ Dale H. Vitt. Sex determination in mosses (англ.) // The Michigan Botanist. — 1968. — P. 195—293.
  83. ↑ Stefanie M. Volz. Evolution of dioecy in the Cucurbitaceae genus Bryonia — a phylogenetic, phylogeographic, and SCAR-marker approach (англ.). — 2008. Архивировано 29 июля 2014 года.
  84. ↑ 1 2 Ray Minga, Qingyi Yu, Paul H. Moore. Sex determination in papaya (англ.) // Seminars in Cell & Developmental Biology. — 2007. — No. 18. — P. 401—408. Архивировано 27 апреля 2013 года.
  85. ↑ C.P. Scutt, T. Li, S.E. Robertson, M.E. Willis, P.M. Gilmartin. Sex determination in dioecious Silene latifolia. Effects of the Y chromosome and the parasitic smut fungus (Ustilago violacea) on gene expression during flower development (англ.) // Plant Physiology. — American Society of Plant Biologists, 1997. — No. 114. — P. 969—979. Архивировано 3 января 2022 года.
  86. ↑ Charles M. Rick, G. C. Hanna. Determination of Sex in Asparagus officinalis L (англ.) // American Journal of Botany. — Botanical Society of America, 1943. — No. 30(9). — P. 711—714.
  87. ↑ Fernando Galán. Sex determination and phenogenetic in Ecballium elaterium (L.) Richard. The sexual inflorescence type on the stem (англ.). Дата обращения: 3 мая 2013. Архивировано из оригинала 20 ноября 2011 года.
  88. ↑ R. B. Singh, Ben W. Smith. The mechanism of sex determination in Rumex acetosella (англ.) // Theoretical and Applied Genetics. — 1971. — No. 41(8). — P. 360—364. — ISSN 1432-2242. — doi:10.1007/BF00277336. Архивировано 18 июня 2018 года.
  89. ↑ Stephen L. Dellaporta, Alejandro Calderon-Urrea. Sex Determination in Flowering Plants (англ.) // The Plant Cell. — 1993. — No. 5. — P. 1241—1251. Архивировано 5 августа 2014 года.
  90. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 233.
  91. ↑ Элементы: Как инфузория тетрахимена выбирает себе пол. Дата обращения: 11 мая 2013. Архивировано 14 мая 2013 года.
  92. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 233—234.
  93. ↑ 1 2 Marcella D. Cervantes, Eileen P. Hamilton, Jie Xiong, Michael J. Lawson, Dongxia Yuan, Michalis Hadjithomas, Wei Miao, Eduardo Orias. Selecting One of Several Mating Types through Gene Segment Joining and Deletion in Tetrahymena thermophila (англ.) // PLoS Biology. — 2013. — No. 11. — doi:10.1371/journal.pbio.1001518. Архивировано 20 апреля 2013 года.
  94. ↑ Инге-Вечтомов, 2010, с. 238.
  95. ↑ 1 2 3 Инге-Вечтомов, 2010, с. 518—520.
  96. ↑ Yeast Mating Type Switching (англ.). Дата обращения: 7 мая 2013. Архивировано из оригинала 4 марта 2016 года.
  97. ↑ Jacques Labarère, Thierry Noel. Mating type switching in teterapolar basidiomycete Agrocybe aegerita (англ.) // Genetics society of America. — 1992.
  98. ↑ Lorna A. Casselton, Natalie S. Olesnicky. Molecular Genetics of Mating Recognition in Basidiomycete Fungi (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews. — 1998. — No. 62. Архивировано 27 июня 2013 года.
  99. ↑ 1 2 Биология размножения водорослей (англ.). Дата обращения: 11 мая 2013. Архивировано 6 марта 2016 года.
  100. ↑ 1 2 3 Hiroyuki Matsuda, Peter A. Abrams. Why are equally sized gametes so rare? The instability of isogamy and the cost of anisogamy (англ.) // Evolutionary Ecology Research. — 1999. — No. 1. — P. 769—784. (недоступная ссылка)
  101. ↑ Конъюгация — статья из Большой советской энциклопедии. 
  102. ↑ 1 2 3 Ursula Goodenough, Huawen Lin, Jae-Hyeok Lee. Sex determination in Chlamydomonas (англ.) // Seminars in Cell & Developmental Biology. — 2007. — No. 18. — P. 350—361. Архивировано 4 марта 2016 года.
  103. ↑ 1 2 James G. Umen. Evolution of sex and mating loci: An expanded view from Volvocine algae (англ.) // Curr Opin Microbiol.. — 2011. — No. 14(6). — P. 634—641. — doi:10.1016/j.mib.2011.10.005. (недоступная ссылка)
  104. ↑ Hamaji, T., Ferris, P. J., Coleman, A. W., Waffenschmidt, S., Takahashi, F., Nishii, I., & Nozaki, H. Identification of the minus-dominance gene ortholog in the mating-type locus of Gonium pectoral (англ.) // Genetics : journal. — 2008. — Vol. 178, no. 1. — P. 283—294. — doi:10.1534/genetics.107.078618.
  105. ↑ Ferris, P. J., Olson, B., de Hoff, P. L., Douglass, S., Casero, D., Prochnik, S. E., Geng, S., et al. Evolution of an expanded sex-determining locus in Volvox (англ.) // Science : journal. — 2010. — Vol. 328, no. 5976. — P. 351—354. — doi:10.1126/science.1186222. — PMID 20395508. — PMC 2880461.
  106. ↑ Smith, GM. Phytoplankton of Inland Lakes of Wisconsin, Part I, Wisconsin Geological and Natural History Survey, Madison, WI. (1920).
  107. ↑ Ursula Kües, Lorna A. Casselton. The origin of multiple mating types in mushrooms (англ.) // Journal of Cell Science[англ.]. — The Company of Biologists[англ.], 1993. — No. 104. — P. 227—230. Архивировано 26 июня 2011 года.
  108. ↑ 1 2 Banu Metin, Keisha Findley, Joseph Heitman. The Mating Type Locus (MAT) and Sexual Reproduction of Cryptococcus heveanensis: Insights into the Evolution of Sex and Sex-Determining Chromosomal Regions in Fungi (англ.). Архивировано 1 января 2011 года.
  109. ↑ 1 2 3 4 Инге-Вечтомов, 2010, с. 241—250.
  110. ↑ Langmuir. 2008 Jun 1;24(13):6796-802. Epub 2008 Jun 4. Evidence of DNA transfer through F-pilus channels during Escherichia coli conjugation. Shu AC, Wu CC, Chen YY, Peng HL, Chang HY, Yew TR.
  111. ↑ Bacteriophage ecology (англ.) / Staphen T. Abedon. — Cambridge. — P. 7. — 464 p.
  112. ↑ Brown C. J., Goss S. J., Lubahn D. B., Joseph D. R., Wilson E. M., French F. S., Willard H. F. Androgen receptor locus on the human X chromosome: regional localization to Xq11-12 and description of a DNA polymorphism (англ.) // Am. J. Hum. Genet.[англ.] : journal. — 1989. — February (vol. 44, no. 2). — P. 264—269. — PMID 2563196. — PMC 1715398.
  113. ↑ Galani A., Kitsiou-Tzeli S., Sofokleous C., Kanavakis E., Kalpini-Mavrou A. Androgen insensitivity syndrome: clinical features and molecular defects (англ.) // Hormones (Athens) : journal. — 2008. — Vol. 7, no. 3. — P. 217—229. — PMID 18694860.
  114. ↑ Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В. Биология. В 2 кн / Ярыгин В.Н.. — М.: Высшая школа, 2010. — Т. 1. — С. 159—160. — 432 с.
  115. ↑ 1 2 3 Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell (англ.). — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 p. — ISBN 0815341059.

Литература

  • Асланян М. М., Солдатова О. П. Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». — М.: Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. — ISBN 978-5-91902-001-1.
  • Билич Г. Л., Крыжановский В. А. Биология. Полный курс: в 4 т. 5-е изд. Т. 1. — М.: Оникс, 2009. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6.
  • Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — ISBN 987-5-94869-105-3.
  • Коряков Д. Е., Жимулёв И. Ф. Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7.
  • Majerus M. E. N. Sex Wars: Genes, Bacteria, and Biased Sex Ratios (англ.). — Princeton: Princeton University Press, 2003. — xxi + 250 p. — ISBN 0-691-00981-3.

Ссылки