Хромосомы типа ламповых щёток

Хромосома типа ламповых щеток из ядра ооцита тритона

Процесс транскрипции рРНК с хромосомы типа ламповых щеток (электронная микрофотография).

Хромосомы типа ламповых щеток, впервые обнаруженные В. Флеммингом в 1882 году, — это специальная форма хромосом, которую они приобретают в растущих ооцитах (женских половых клетках) большинства животных, за исключением млекопитающих.[1]

В растущих ооцитах большинства животных, за исключением млекопитающих, во время протяженной стадии диплотены профазы мейоза I активная транскрипция многих последовательностей ДНК приводит к преобразованию хромосом в хромосомы, по форме напоминающие щетки для чистки стёкол керосиновых ламп (хромосомы типа ламповых щёток). Они представляют собой сильно деконденсированные полубиваленты, состоящие из двух сестринских хроматид. Хромосомы типа ламповых щеток можно наблюдать с помощью световой микроскопии, при этом видно, что они организованы в виде серии хромомеров (содержат конденсированный хроматин) и исходящих из них парных латеральных петель (содержат транскрипционно активный хроматин). Для поддержания характерной хромомерно-петлевой структуры хромосом типа ламповых щеток необходима постоянно продолжающаяся транскрипция РНК. Ингибирование транскрипции приводит к втягиванию латеральных петель в хромомеры и конденсации хромосом.

Наиболее подробно описана организация хромосом типа ламповых щеток хвостатых и бесхвостых амфибий, доместицированных видов птиц и некоторых видов насекомых [2][3][4]. Хромосомы типа ламповых щёток амфибий и птиц могут быть изолированы из ядра ооцита с помощью микрохирургических манипуляций [5][6].

Хромосомы типа ламповых щёток производят огромное количество РНК, синтезируемой на латеральных петлях. Каждая латеральная петля всегда содержит одну и ту же последовательность ДНК и остаётся в вытянутом состоянии на протяжении всего роста ооцита, вплоть до начала конденсации хромосом. Латеральная петля может содержать одну или несколько транскрипционных единиц с поляризованным РНП-матриксом, покрывающим ДНП-ось петли [3][4][7]. Вместе с тем, большая часть ДНК остается в конденсированном состоянии и организована в хромомеры в осях хромосом типа ламповых щёток.

На латеральных петлях хромосом типа ламповых щеток синтезируются запасаемые в ооците материнские РНК (кодирующие белки РНК, некодирующие РНК домашнего хозяйства и регуляторные некодирующие РНК), используемые в оогенезе и на ранних стадиях эмбриогенеза.

Благодаря гигантским размерам и выраженной хромомерно-петлевой организации, хромосомы типа ламповых щёток на протяжении многих десятилетий служат удобной моделью для изучения организации хромосом, работы генетического аппарата и регуляции экспрессии генов во время профазы мейоза I [3]. Кроме того, хромосомы этого типа широко используются для картирования последовательностей ДНК с высокой степенью разрешения, изучения феномена транскрипции некодирующих белки тандемных повторов ДНК, анализа распределения хиазм и др.[4].

Примечания

1. Flemming W (1882) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Vogel, Leipzig.
2. Callan HG (1986) Lampbrush Chromosomes. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 252pp.
3. Morgan, G.T. (2002) Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function. Chromosome Research. 10: 177—200.
4. Gaginskaya E, Kulikova T, Krasikova A (2009) Avian Lampbrush Chromosomes: a Powerful Tool for Exploration of Genome Expression. Cytogenet Genome Res. V.124. P.251-267.
5. Gall JG (1966) Techniques for the study of lampbrush chromosomes. In: Prescott DM (ed) Methods in cell physiology, vol II. Academic Press, London New York, pp 37-60.
6. Macgregor HC, Varley J (1988) Working with Animal Chromosomes. 2nd edition. John Wiley & Sons.
7. Macgregor HC (1984) Lampbrush chromosomes and gene utilisation in mei.otic prophase. In: Controlling Events in Meiosis, W. Evans and H.G.Dickinson (Editors). The Company of Biologists. P 333—348.

Литература

• Flemming W (1882) Zellsubstanz, Kern- und Zelltheilung. Vogel, Leipzig.
• Rückert J (1892) Zur Entwicklungsgeschichte des Ovarialeies bei Selachiern. Anat Anz 7: 107—158.
• Gall J.G., Callan H.G. H3 uridine incorporation in lampbrush chromosomes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1962. Vol. 48. P. 562–570.
• Gall JG (1966) Techniques for the study of lampbrush chromosomes. In: Prescott DM (ed) Methods in cell physiology, vol II. Academic Press, London New York, pp 37–60.
• Callan HG (1986) Lampbrush Chromosomes. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg. 252 pp.
• Macgregor HC (1984) Lampbrush chromosomes and gene utilisation in meiotic prophase. In: Controlling Events in Meiosis, W. Evans and H.G.Dickinson (Editors). The Company of Biologists. P 333—348.
• Macgregor HC, Varley J (1988) Working with Animal Chromosomes. 2nd edition. John Wiley & Sons.
• Gaginskaya E.R. (1989) The lampbrush chromosomes in the amphibian oocytes. Tsitologiia, 31: 1267–1291.
• Morgan, G.T. (2002) Lampbrush chromosomes and associated bodies: new insights into principles of nuclear structure and function. Chromosome Research, 10: 177—200.
• Alberts, Johnson, Lewis, Raff, Roberts, Walter (2008), «Molecular biology of the cell» 5th edition (p 234-235).
• Gaginskaya E, Kulikova T, Krasikova A (2009) Avian Lampbrush Chromosomes: a Powerful Tool for Exploration of Genome Expression. Cytogenet Genome Res. V.124. P.251-267.
• Красикова А.В., Гагинская Е.Р. (2010) Организация центромерных районов хромосом на стадии ламповых щёток. Цитология, РАН, 52 (7): 515-533.
• Macgregor H.C. Chromomeres revisited. Chromosome Res. 2012. V. 20. P. 911–924.
• Chromosome Research - Special Issue (2013) "Lampbrush Chromosomes" Edited by Herbert Macgregor.
• Красикова А.В., Куликова Т.В. Хромосомы типа ламповых щeток: современные представления и перспективы исследований. СПб: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2020. 104 с.

Ссылки

• Сайт Херберта Макгрегора, Университет Экзетера, посвященный хромосомам типа ламповых щеток.
• Method for making lampbrush chromosome preparations from oocytes.

См. также

• Политенные хромосомы