Caseasauria (лат.) — кладабазальныхсинапсид, живших с позднего карбона по среднюю пермь (в промежуток между 306,95 и 259,9 млн лет назад). Включает два морфологически различных семейства: мелких насекомоядных или плотоядных эотиридид (Eothyrididae) и крупных растительноядных казеид (Caseidae)[1]. Эти две группы разделяют ряд общих признаков, связанных с морфологией морды и внешних ноздрей[2].
Caseasauria были распространены в конце ранней перми, но к середине пермского периода их разнообразие сократилось, поскольку они были вытеснены более успешными терапсидами. Последние представители клады вымерли в конце гваделупской эпохи (средняя пермь)[3].
Среди наиболее заметных признаков Caseasauria — увеличенные ноздри и кончик морды, нависающий над зубным рядом[2].
Примитивные Caseasauria, включая всех эотиридидов, были относительно небольшими животными. Однако большинство казеид достигали бо́льших размеров. Некоторые казеиды, такие как Cotylorhynchus и Alierasaurus, были одними из крупнейших наземных животных ранней перми, достигая длины до 6 метров и массы до 2 тонн[4].
Эволюция
Впервые представители Caseasauria появляются в палеонтологической летописи в конце каменноугольного периода, наряду со многими другими группами ранних амниот. Самый ранний известный синапсид, Asaphestera из башкирского ярусаНовой Шотландии (Канада), может быть эотиридидом[5]. Наиболее ранним достоверно установленным представителем Caseasauria является Eocasea[6].
Казеиды процветали в кунгурском веке, многочисленные остатки крупных растительноядных казеид известны из этих слоёв США[3].
Caseasauria — одна из двух клад не-терапсидных синапсид («пеликозавров»), доживших до поздней гваделупской эпохи, наряду с варанопидами. Два геологически наиболее молодых рода известны из гваделупских слоёв России: маленькая, всеядная или насекомоядная Phreatophasma и крупный растительноядный Ennatosaurus[7].
Caseasauria обычно рассматриваются как наиболее базальная клада синапсид, тогда как все остальные синапсиды группируются в кладе Eupelycosauria. Однако не все исследования подтверждают эту позицию. В 2012 году Роджер Бенсон утверждал, что большинство признаков, поддерживающих базальное положение Caseasauria, относятся к черепу. Он представил филогенетический анализ, включающий больше посткраниальных данных, которые разрешили кладу из офиакодонтов и варанопид как самую базальную кладу синапсид[8]. Однако новые посткраниальные данные по эотиридидам и базальным казеидам позволили установить, что Caseasauria более базальны, чем офиакодонтиды и варанопиды, а признаки, поддерживающие более продвинутую позицию Caseasauria, являются результатом конвергентной эволюции казеид и более продвинутых синапсид[6][9]. Диадектоморфы, традиционно рассматриваемые как анамниоты, могут оказаться амниотами — синапсидами, занимающими ещё более базальную позицию, чем Caseasauria[10][11].
Обычно кладу Caseasauria подразделяют на два семейства: Eothyrididae и Caseidae. Филогенетическое положение древнейшего безусловного представителя клады, Eocasea, является спорным, так как одни анализы восстановят его в качестве казеида, а другие — как базального Caseasauria, не принадлежащего ни к одному из семейств[12].
Как правило, к семейству Eothyrididae относят три следующих рода: Eothyris, Oedaleops и Vaughnictis. Некоторые филогенетические анализы восстановили эотиридид в качестве парафилетической группы по отношению к казеидам[13][12]. Asaphestera также предварительно рассматривается как эотиридид, хотя данный род не был включён в филогенетический анализ[14]. Остальные казеазавры классифицируются в семействе Caseidae[1].
Палеоэкология казеид является предметом научной дискуссии. Обычно эти животные интерпретируются как наземные существа, обитавшие в засушливых, высокогорных местообитаниях. Однако казеиды имеют микроструктуру костей, сходную с такой у китообразных и ластоногих, что привело к гипотезе о том, что они вели водный образ жизни[15][16]. Тем не менее, план тела казеид не соответствует пелагическому образу жизни, а их окаменелости связаны преимущественно с отложениями засушливых горных районов[16].
Angielczyk K. D., Kammerer C. F. Non-Mammalian synapsids: the deep roots of the mammalian family tree (англ.) // Mammalian Evolution, Diversity and Systematics / Frank Zachos, Robert Asher. — De Gruyter, 2018. — P. 117—198. — ISBN 978-3-11-034155-3. — doi:10.1515/9783110341553-005.
Benson R. B. J. Interrelationships of basal synapsids: cranial and postcranial morphological partitions suggest different topologies (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2012. — Vol. 10, iss. 4. — P. 601—624. — ISSN1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2011.631042.
Sumida S. S., Pelletier V., Berman D. S. New Information on the Basal Pelycosaurian-Grade Synapsid Oedaleops (англ.) // Early Evolutionary History of the Synapsida / In Kammerer C. F., Angielczyk K. D., Fröbisch J. (eds.). — Dordrecht: Springer Netherlands, 2014. — P. 7—23. — ISBN 978-94-007-6840-6.
