|
Mesenosaurus
Mesenosaurus (лат.) — вымерший род амниот из подсемейства Mycterosaurinae семейства Varanopidae[1]. В род включают типовой вид Mesenosaurus romeri из среднепермских (казанский ярус) отложений реки Мезень, Россия, и Mesenosaurus efremovi из ранней перми (артинский ярус) Ричардс-Спур[англ.], Оклахома, США[1]. ЭтимологияСоветский палеонтолог Иван Ефремов установил род Mesenosaurus. Родовое название означает «ящер с Мезени», тогда как видовой эпитет дан в честь Альфреда Ромера[англ.]*. Mesenosaurus efremovi назван в честь самого Ефремова[1]. ОписаниеMesenosaurus — мелкие варанопидные синапсиды, в основном узнаваемые по особенностям черепа[2]. Многие посткраниальные особенности этого рода не были полностью проанализированы из-за нехватки ископаемого материала. Череп Тонкая предчелюстная кость формирует узкое прямоугольное рыло (дорсальный и вентральный вид). Дорсальный отросток предчелюстной кости длинный и образует переднюю половину дорсального края наружных ноздрей, расширенный носовой выступ доходит почти до кончика рыла. Нёбный отросток предчелюстной кости длинный, с протяжным срединным швом. Хорошо развитое углубление на боковой поверхности носа, простирающаяся назад от края носоглотки почти до переднего конца префронтальной кости. Незначительная латеральная припухлость верхней челюсти на уровне клыковидного зуба. Короткий задний отросток верхней челюсти не достигает уровня заглазничной перегородки. На предчелюстной кости не более пяти зубов. Первый зуб меньше второго и третьего, но крупнее двух последних. Эти пять зубов близко расположены, сильно загнуты назад, заострены, с режущими краями вдоль дистальной половины заднего края кости[2]. Одиночный срединный сошниковый зубной ряд. Заглазничная щёчная область черепа необычно широкая и низкая, с почти вертикальным задним краем. Задний край поперечного выступа крыловидной кости слегка наклонён вперед и латерально от базального сочленения. Стремечко тонкое, короткое, палочковидное, с умеренно развитой подножкой и дистально расширенным квадратным отростком (данная особенность также наблюдается у раннепермских терапсид. Очень заметный узловатый орнамент присутствует на краях глазниц префронтальной, заглазничной и скуловой костей. Эта характеристика настолько заметна у хорошо сохранившихся черепов Mesenosaurus, что Ефремов первоначально считал её аутапоморфией рода. Однако более тщательное изучение показало, что эта особенность присутствует и у других варанопидов[2]. ОткрытиеMesenosaurus romeri.jpg) Бассейн реки Мезень расположен на севере России и имеет обширные обнажения среднепермских отложений по краям полноводных притоков реки Мезень. В этих отложениях образовалось множество скелетных остатков различных амниот, но, что наиболее важно, среди них присутствует частичный череп «мелкого синапсида с чертами Varanopseidae» — Mesenosaurus romeri[2]. Данный вид открыт в Ефремовым в 1938 году и стал первым видом Mesenosaurus по причине краниальных отличий от других ископаемых остатков. Это первый российский синапсид, названный «несомненным пеликозавром», поскольку его верхнечелюстные зубы соответствуют зубам других известных пеликозавров (тонкие, загнутые, увеличенные резцы и одиночный клыковидный зуб). Ромер и Прайс предположили, что M. romeri принадлежит семейству Varanopseidae[3]. В 2001 году эта гипотеза подтвердилась на основании различных синапоморфий. Дорсовентральное расширенное височное окно занимает основную часть высоты височной области, в результате чего подвисочный гребень сужается. Краевой зубной ряд состоит из сильно изогнутых, сжатых с боков, заострённых зубов, передние и задние режущие края ограничены дистальной половиной зуба. Хорошо развитый предчелюстной субнариальный выступ, наружная поверхность которого в поперечном сечении широко закруглена. Передний срединный отросток теменной кости доходит до надглазничной области крыши черепа. Маленькие постфронтальные медиальные границы узкие. Медиальный затылочный выступ заднего края чешуйчатой кости отсутствует, в результате чего задний край квадратной кости открыт. Парасфеноидальная пластинка широкая, базисфеноидальные бугорки крыловидной формы и простираются далеко латерально и назад от основания сфеноидального отростка. Выраженный узловатый орнамент присутствует на краях глазниц префронтальной, заглазничной и скуловой области[2]. Mesenosaurus efremoviВторой вид в составе рода — Mesenosaurus efremovi. Почти полный череп и нижняя челюсть обнаружены в Ричардс-Спур в серии заполненных карстовых трещин в ордовикском известняке Арбакл в Оклахоме, который является одним из самых богатых мест на окаменелости раннепермских тетрапод[4]. У M. efremovi имеются краниальные признаки подсемейства Mycterosaurinae (стем-группа, включающая Mycterosaurus longiceps и всех Varanopseidae, состоящих с более тесном родстве с ним, чем с Varanodon agilis), например «исключение слёзной железы из наружного отдела носоглотки и широкой дорсальной пластинки верхней челюсти в передне-заднем направлении, которая расположена под носовой частью и контактирует с префронтальной частью». Однако у M. efremovi больше общих черт с M. romeri из России, в том числе размер и форма височного окна, латеральный отёк верхней челюсти в области клыка и пять предчелюстных позиций зубов, чего не наблюдается у других Mycterosaurinae[1]. Хотя у M. efremovi и M. romeri есть много общих черт, между ними наблюдается четыре основных различия, позволяющих разграничить их на уровне видов. Отличительные признаки M. efremovi:
Кроме того, M. efremovi превосходит по величине крупнейший известный образец M. romeri[1]. ФилогенияMesenosaurus кладограмме по Benson (2012), составленной после исключения Basicranodon:[5]
ПалеоэкологияДва вида Mesenosaurus разделяет временной разрыв в 20 миллионов лет, что превышает временной диапазон большинства вымерших тетрапод. Хотя этот разрыв является сомнительным, радиоизотопное датирование образований, обнаруженных в отроге Ричардс, использованное для выявления этого разрыва в 20 млн лет, является надежным методом, который использовался для выявления других больших разрывов/долгих временных диапазонов[6]. Этот разрыв очень важен, поскоьлку указывает на эволюционный стаз (характерный для многих экосистем Пангеи, равно как и заметные изменения в составе фауны при разрыве Олсона). Этот эволюционный стаз можно объяснить стабильностью экологической ниши на всём ареале в течение длительного времени. Необходимо дальнейшее изучение посткраниальных признаков, чтобы определить, верна ли эта гипотеза, поскольку по всему скелету должна наблюдаться одинаковая степень стаза[1]. ПалеобиологияМелкое и подвижное животное, способное лазать по скалам и деревьям[7]. За счёт своих маленьких размеров Mesenosaurus процветали, занимая ниши мелких хищников, тогда как терапсиды доминировали во многих наземных экосистемах. Лишь в поздней перми появились мелкие диапсиды[8] и составили конкуренцию, в результате которой Mesenosaurus вымерли. Mesenosaurus являлись ловкими низшими хищниками[1][9] в своих сообществах за счёт больших, тонких, изогнутых зубов, при помощи которых животные могли серьёзно ранить свою добычу при укусе[10]. Изогнутые узкие когти позволяют предположить, что Mesenosaurus могли копать. Неизвестно, предназначались ли их когти для рытья нор или для откапывания добычи[10]. Многие Varanopidae вели древесный образ жизни, однако хорошо развитый локтевой отросток (костный выступ локтя) Mesenosaurus указывает на наличие трицепса и локтевой мышцы[11][12][13], которые обеспечивали мощное разгибаемое предплечье. Сила разгибания предплечий в сочетании с небольшим или средним размером тела поддерживает версию роющего образа жизни[10]. Есть также версия случайного бипедализма[англ.] у Mesenosaurus. В основе этого лежит наличие смещения центра массы к задней части тела (стройное туловище, удлинённые задние и короткие передние конечности), что необходимо для случайного бипедализма[10]. Примечания
Ссылки
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
