Camarillasaurus

† Camarillasaurus
Позвонки и рёбра голотипа
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Надсемейство: † Мегалозавроиды Семейство: † Спинозавриды Род: † Camarillasaurus
Международное научное название
Camarillasaurus Sánchez-Hernández & Benton, 2014
Единственный вид
† Camarillasaurus cirugedae Sánchez-Hernández & Benton, 2014
Геохронология Барремский век  129,4—125,0 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе FW   249475

Camarillasaurus (лат.) — род тероподных динозавров, известный по ископаемым остаткам из нижнемеловых (барремских) отложений формации Камарилльяс^[англ.] в Испании. Был описан в 2014 году как представитель группы цератозавров (Ceratosauria)[1], однако последующие исследования свидетельствовали о возможной принадлежности к спинозавридам (Spinosauridae)[2][3][4]. Включает единственный вид — Camarillasaurus cirugedae[1].

Помимо Camarillasaurus, из отложений Пиренейского полуострова описаны также спинозавриды Iberospinus, Protathlitis^[англ.], Riojavenatrix и Vallibonavenatrix^[англ.][4].

История открытия

Крестец и тела позвонков голотипа

Окаменелости Camarillasaurus были обнаружены в отложениях формации Камарилльяс в одноимённом муниципалитете Испании. Типовой вид, Camarillasaurus cirugedae, был описан палеонтологами Барбарой Санчес-Эрнандес и Майклом Бентоном^[англ.] в 2014 году. Родовое название Camarillasaurus отсылает к геологической формации, в которой был найден голотип. Видовое название cirugedae дано в честь Педро Сиругеды Бужа, открывшего голотипный образец[1].

Классификация

Реконструкция в качестве представителя спинозаврид

Первоначально Camarillasaurus был описан как цератозавр (Ceratosauria)[1], но большинство более поздних исследований относят его к спинозавридам (Spinosauridae)[2][3][4].

В описании 2014 года Санчес-Эрнандес и Бентон сочли Camarillasaurus базальным цератозавром, заполняющим пробел в известном разнообразии клады между юрским лимузавром (Limusaurus) и более поздними таксонами мелового периода. Они проверили его филогенетическое положение, используя набор данных о цератозаврах, и получили следующие результаты[1]:

Ceratosauria	Limusaurus       Camarillasaurus         Spinostropheus     Elaphrosaurus         Ceratosaurus   Abelisauroidea Noasauridae   Velocisaurus       Genusaurus       Noasaurus       Laevisuchus     Masiakasaurus               Abelisauridae

В тезисах, представленных на конференции Европейской ассоциации палеонтологов позвоночных в 2019 году, Оливер Раухут и его коллеги предположили, что, судя по строению задних хвостовых позвонков и недавно найденным остаткам из той же формации, род, вероятно, относился к Megalosauroidea как член семейства спинозаврид[5]. В 2021 году Самати, Сандер и Чантасит опубликовали статью, в которой отметили сходство материала Camarillasaurus с остатками спинозаврид из Таиланда и других таксонов в пределах семейства[6]. Филогенетический анализ Баркера и соавторов, проведённый в 2021 году при описании Ceratosuchops и Riparovenator^[англ.], обнаружил Camarillasaurus в качестве базального представителя Spinosaurinae[2]. Анализ Сантос-Кубедо и соавторов, представленный в 2023 году в описании Protathlitis, показал, что Camarillasaurus был базальным представителем Spinosauridae за пределами разделения Baryonychinae^[англ.] и Spinosaurinae. Исследователи также предположили, что из-за сходства в анатомии, филогенетическом положении и возрасте, Iberospinus может быть родственным таксоном Camarillasaurus или его синонимом[3].

Напротив, в обзоре теропод из Индии за 2024 год, посвященном потенциальным находкам ноазаврид, Мохабей и соавторы включили Camarillasaurus в анализ, который поместил его в кладу цератозавров Noasauridae как сестринский таксон ноазаврида из формации Тиурарен^[англ.] в Нигере. Однако их анализ не включал спинозаврид[7].

Анализ Исасменди и соавторов (2024), проведённый в рамках описания пиренейского спинозаврида Riojavenatrix, отнёс Camarillasaurus к спинозавридам либо как базального члена подсемейства Spinosaurinae, либо как базального представителя семейства, не относящегося ни к Baryonychinae, ни к Spinosaurinae. Результаты анализа показаны на кладограмме ниже[4]:

	Asfaltovenator   Megalosauroidea   Megalosauridae       Monolophosaurus   Spinosauridae   Camarillasaurus?     Baryonychinae   Baryonyx     Suchomimus     Spinosaurinae   Camarillasaurus?       Spinosaurus     Ichthyovenator

Примечания

1. Sánchez-Hernández B. R., Benton M. Filling the ceratosaur gap: A new ceratosaurian theropod from the Early Cretaceous of Spain (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2012. — Vol. 59, iss. 3. — P. 581—600. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2011.0144.
2. Barker C. T., Hone D. W. E., Naish D., Cau A., Lockwood J. A. F., Foster B., Clarkin C. E., Schneider P., Gostling N. J. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 19340. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-97870-8. — Bibcode: 2021NatSR..1119340B. — PMID 34588472. — PMC 8481559.
3. Santos-Cubedo A., de Santisteban C., Poza B., Meseguer S. A new spinosaurid dinosaur species from the Early Cretaceous of Cinctorres (Spain) (англ.) // Scientific Reports^[англ.] : journal. — 2023. — Vol. 13, iss. 1. — P. 6471. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-023-33418-2. — PMID 37202441. — PMC 10195869.
4. Isasmendi E., Cuesta E., Díaz-Martínez I., Company J., Sáez-Benito P., Viera L. I., Torices A., Pereda-Suberbiola P. Increasing the theropod record of Europe: a new basal spinosaurid from the Enciso Group of the Cameros Basin (La Rioja, Spain). Evolutionary implications and palaeobiodiversity (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society^[англ.] : journal. — 2024. — Vol. 202, iss. 3. — P. zlad193. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlad193.
5. Rauhut O. W. M., Ignacio Canudo J., Castanera D. A reappraisal of the Early Cretaceous theropod dinosaur Camarillasaurus from Spain (англ.) // XVII Conference of the EAVP – Brussels, Belgium. — 2019. — P. 96.
6. Samathi A., Sander P. M., Chanthasit P. A spinosaurid from Thailand (Sao Khua Formation, Early Cretaceous) and a reassessment of Camarillasaurus cirugedae from the Early Cretaceous of Spain (англ.) // Historical Biology^[англ.] : journal. — 2021. — P. 1—15. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2021.1874372.
7. Mohabey D. M., Samant B., Vélez-Rosado K. I., Wilson Mantilla J. A. A review of small-bodied theropod dinosaurs from the Upper Cretaceous of India, with description of new cranial remains of a noasaurid (Theropoda: Abelisauria) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2023. — Vol. 43, iss. 3. — P. e2288088. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2023.2288088.