Ноазавриды

† Ноазавриды
Реконструированный скелет Masiakasaurus, Королевский музей Онтарио
Реконструированный скелет Masiakasaurus, Королевский музей Онтарио
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Клада:
Ящеротазовые
Клада:
Тероподы
Инфраотряд:
† Цератозавры
Клада:
† Неоцератозавры
Надсемейство:
† Abelisauroidea
Семейство:
† Ноазавриды
Международное научное название
Noasauridae Bonaparte & Powell, 1980
Синонимы
  • Velocisauridae Bonaparte, 1991[1]
Типовой род
Noasaurus Bonaparte & Powell, 1980

Ноазавриды[2] (лат. Noasauridae) — семейство тероподных динозавров из клады цератозавров, живших в меловом и, возможно, в юрском периодах[3]. Типичные ноазавриды были небольшими плотоядными и/или рыбоядными с лёгким телосложением[4]. В отличие от остальных известных цератозавров, Limusaurus и Berthasaura являлись растительноядными или, по крайней мере, всеядными животными[5][6]. Некоторые другие ноазавриды, такие как Elaphrosaurus, могли иметь аналогичную диету[3].

Ископаемые остатки ноазаврид известны из отложений Южной Америки, Африки (включая Мадагаскар), Азии и Австралии[7][8]. Одним из наиболее изученных ноазаврид является Masiakasaurus из верхнего мела Мадагаскара[9][10]. Хорошо сохранившимися остатками представлен Limusaurus из верхней юры Китая, часто рассматриваемый в качестве представителя ноазаврид[5], а также Berthasaura из нижнего мела Бразилии[6].

Классификация

Семейство Noasauridae было выделено палеонтологами Хосе Бонапарте и Хайме Пауэллом в 1980 году, включившими в него только род Noasaurus из маастрихта Аргентины. Название рода и семейства образовано от испанского наименования Аргентинского Северо-Запада — noroeste Argentina, и др.-греч. σαῦρος [sauros] — «ящер, ящерица»[11]. В настоящее время под ноазавридами подразумеваются все тероподы, которые ближе к Noasaurus, чем к карнотавру (Carnotaurus)[12].

Внешняя систематика

Первоначально Бонапарте и Пауэлл отнесли Noasaurus к целурозаврам (Coelurosauria) из-за его небольших размеров[11] (по разным оценкам, примерно 1,5[13] или 3 м в длину[4]). Тем не менее, родство с крупными хищниками абелизавридами (Abelisauridae) предполагалось уже на ранних этапах изучения ноазаврид: так, в 1988 году палеонтолог Грегори Пол классифицировал Noasaurus как единственного представителя подсемейства Noasaurinae семейства абелизаврид[14].

Современные филогенетические анализы➤ позволяют говорить о близком родстве между ноазавридами и абелизавридами, поэтому эти два таксона объединяют в узловую кладу Abelisauria[15][16]. Клада Abelisauria входит в состав Abelisauroidea, куда также иногда относят базальные роды, более близкие к абелизавридам, чем к цератозавридам (Ceratosauridae)[16]. Ввиду дискуссионного положения базальных родов название Abelisauroidea нередко используется вместо Abelisauria[12][5][17].

Ван и соавторы (2017) поддержали альтернативную топологию, в рамках которой абелизавриды в традиционном понимании более близки к цератозавридам, чем к ноазавридам[5]. В спорной[18] таксономии Делькура (2018) клада, включающая ноазаврид, абелизаврид и цератозаврид, имеет название Ceratosauroidea[19] (таксон соответствует кладе Abelisauria / Abelisauroidea[18][20]).

Внутренняя систематика

Реконструкция Velocisaurus
Скелетная реконструкция Limusaurus — наиболее изученного представителя клады Elaphrosaurinae

Ноазавриды могут подразделяться на две основные клады (подсемейства): Noasaurinae и Elaphrosaurinae. Первая группа определяется как Noasaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Elaphrosaurus, Abelisaurus, Ceratosaurus или Allosaurus. Ко второй кладе относят Elaphrosaurus и все таксоны, более близкие к нему, чем к Noasaurus, Abelisaurus, Ceratosaurus или Allosaurus[3].

Ряд филогенетических анализов обнаружил Elaphrosaurinae в качестве клады[21][22][23][24] или грады базальных цератозавров (Ceratosauria), не относящихся к Abelisauroidea[17][8]. В таком случае таксон Noasaurinae следует считать младшим синонимом Noasauridae[20].

К группе ноазаврид были отнесены многие виды, хотя большинство из них известны по фрагментарным остаткам, что затрудняет их точную классификацию[9].

Основной источник: [1]

Роды цератозавров Compsosuchus Huene & Matley, 1933, Jubbulpuria Huene & Matley, 1933 и Ornithomimoides Huene & Matley, 1933, имеющие статус nomen dubium, иногда классифицировались как ноазавриды. В исследовании Мохабея и соавторов (2023) роды Compsosuchus и Ornithomimoides исключены из состава ноазаврид, тогда как Jubbulpuria синонимизирована с Laevisuchus[30]. В качестве ноазаврида упоминался ихнород «Himalayadrinda» Malkani, 2015[1][31], который был опубликован как nomen manuscriptum.

Род Deltadromeus имеет спорное систематическое положение: он может относиться к цератозаврам (возможно, к ноазавридам[3][5][6]), карнозаврам (к Neovenatoridae[32]) или целурозаврам[20]. Отмечается сходство Deltadromeus с ещё одним тероподом спорного систематического положения — Gualicho[32][33]. Afromimus, первоначально классифицированный как орнитомимозавр[34], в последующих филогенетических анализах был обнаружен в качестве ноазаврида[25][6]. Анализ, проведённый Тортозой и соавторами (2014), обнаружил Dahalokely и Austrocheirus в качестве ноазаврид[35], но более поздние анализы определили первый род как абезлизаврида[3][19]. Раухут (2012) рассматривает Austrocheirus как теропода неясного систематического положения[36]. Некоторые авторы относят также к ноазавридам род Genusaurus[26][22][5], другими исследователями причисляемый к абелизавридам[37][38]. Кроме того, ноазавридом может быть Spinostropheus[5], который, согласно другой точке зрения, является более базальным цератозавром[22].

В 2024 году Кристоф Хендрикс и соавторы переместили роды Afromimus, Austrocheirus и Berthasaura в новое семейство Berthasauridae, которое, согласно их анализу, является сестринским по отношению к кладе, включающей Noasauridae и Abelisauridae[39].

Филогения

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 Noasauridae (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 9 февраля 2022).
  2. ↑ Нэйш Д.[англ.], Барретт П. Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле / науч. ред. А. О. Аверьянов. — М.: Альпина нон-фикшн, 2019. — С. 45. — 223 с. — ISBN 978-5-91671-940-6.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Rauhut O. W. M., Carrano M. T. The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society. — 2016. — Vol. 178, iss. 3. — P. 546—610. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1111/zoj.12425.
  4. ↑ 1 2 Molina-Pérez & Larramendi, 2019, p. 255—256.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Wang S., Stiegler J., Amiot R., Wang X., Du G.-H., Clark J. M., Xu X. Extreme ontogenetic changes in a ceratosaurian theropod (англ.) // Current Biology : journal. — 2017. — Vol. 27, iss. 1. — P. 144—148. — ISSN 0960-9822. — doi:10.1016/j.cub.2016.10.043. — PMID 28017609. — Дополнительная информация.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 de Souza G. A., Soares M. B., Weinschütz L. C., Wilner E., Lopes R. T., de Araújo O. M., Kellner A. W. The first edentulous ceratosaur from South America (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 22281. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-01312-4. Архивировано 1 января 2022 года.
  7. ↑ Poropat S. F., Pentland A. H., Duncan R. J. First elaphrosaurine theropod dinosaur (Ceratosauria: Noasauridae) from Australia — A cervical vertebra from the Early Cretaceous of Victoria (англ.) // Gondwana Research : journal. — 2020. — Vol. 84. — P. 284—295. — ISSN 1342-937X. — doi:10.1016/j.gr.2020.03.009.
  8. ↑ 1 2 3 Brougham T., Smith E. T., Bell P. R. Noasaurids are a component of the Australian ‘mid’-Cretaceous theropod fauna (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2020. — Vol. 10, iss. 1. — P. 1428. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-020-57667-7. Архивировано 11 ноября 2021 года.
  9. ↑ 1 2 Carrano M. T., Loewen M. A., Sertich J. J. W. New materials of Masiakasaurus knopfleri Sampson, Carrano, and Forster, 2001, and implications for the morphology of the Noasauridae (Theropoda: Ceratosauria) (англ.) // Smithsonian Contributions to Paleobiology. — Smithsonian Institution Scholarly Press, 2011. — P. 1—53. — ISSN 0081-0266. — doi:10.5479/si.00810266.95.1. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  10. ↑ Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 3: "Ceratosauria" by R. S. Tykoski, and T. Rowe, pp. 47—70.
  11. ↑ 1 2 Bonaparte J. F., Powell J. E. A continental assemblage of tetrapods from the Upper Cretaceous beds of El Brete, northwestern Argentina (Sauropoda - Coelurosauria - Carnosauria - Aves) (англ.) // Mémoires de la Societé géologique de la France (Nouvelle Série) : journal. — 1980. — Vol. 139. — P. 19—28.
  12. ↑ 1 2 Wilson J. A.[англ.], Sereno P. C., Srivastava S., Bhatt D. K., Khosla A., Sahni A. A new abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Lameta Formation (Cretaceous, Maastrichtian) of India (англ.) // Contributions of the Museum of Palaeontology of the University of Michigan : journal. — 2003. — Vol. 31. — P. 1—42. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  13. ↑ Paul, 2016, p. 88.
  14. ↑ Paul, 1988, "Noasaurinae Bonaparte and Powell, 1980", pp. 285—286.
  15. ↑ In Currie & Padian, 1997, "Abelisauridae" by F. E. Novas, pp. 1—2.
  16. ↑ 1 2 Mortimer M. Phylogeny of Taxa (англ.). The Theropod Database. Дата обращения: 9 февраля 2022. Архивировано 29 ноября 2021 года.
  17. ↑ 1 2 3 Dal Sasso C., Maganuco S., Cau A. The oldest ceratosaurian (Dinosauria: Theropoda), from the Lower Jurassic of Italy, sheds light on the evolution of the three-fingered hand of birds (англ.) // PeerJ : journal. — 2018. — Vol. 6. — P. e5976. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.5976. — PMID 30588396.
  18. ↑ 1 2 Mortimer M. Etrigansauria, the unnecessary demon (англ.). The Theropod Database Blog (27 июня 2018). Дата обращения: 9 февраля 2022. Архивировано 30 декабря 2019 года..
  19. ↑ 1 2 Delcourt R. Ceratosaur palaeobiology: new insights on evolution and ecology of the southern rulers (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2018. — Vol. 8, iss. 1. — P. 9730. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-018-28154-x. — PMID 29950661. Архивировано 1 августа 2020 года. — Дополнительная информация.
  20. ↑ 1 2 3 Ceratosauria (англ.) на сайте The Theropod Database. (Дата обращения: 30 декабря 2024).
  21. ↑ Pol D., Rauhut O. W. M. A Middle Jurassic abelisaurid from Patagonia and the early diversification of theropod dinosaurs (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2012. — Vol. 279, iss. 1741. — P. 3170—3175. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2012.0660. — PMID 22628475. Архивировано 15 ноября 2021 года.
  22. ↑ 1 2 3 4 Gianechini F. A., Apesteguía S., Landini W., Finotti F., Valieri R. J. New abelisaurid remains from the Anacleto Formation (Upper Cretaceous), Patagonia, Argentina (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2015. — Vol. 54. — P. 1—16. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2014.11.009.
  23. ↑ Delcourt R. Revised morphology of Pycnonemosaurus nevesi Kellner & Campos, 2002 (Theropoda: Abelisauridae) and its phylogenetic relationships (англ.) // Zootaxa : journal. — 2017. — Vol. 4276, iss. 1—45. — P. 1. — ISSN 1175-5326 1175-5334, 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.4276.1.1. — PMID 28610214.
  24. ↑ Delcourt R., Iori F. V. A new Abelisauridae (Dinosauria: Theropoda) from São José do Rio Preto Formation, Upper Cretaceous of Brazil and comments on the Bauru Group fauna (англ.) // Historical Biology : journal. — 2020. — Vol. 32, iss. 7. — P. 917—924. — ISSN 0891-2963. — doi:10.1080/08912963.2018.1546700. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  25. ↑ 1 2 Cerroni M. A., Agnolin F. L., Brissón Egli F., Novas F. E.[англ.]. The phylogenetic position of Afromimus tenerensis Sereno, 2017 and its paleobiogeographical implications (англ.) // Journal of African Earth Sciences. — 2019. — Vol. 159. — P. 103572. — ISSN 1464-343X. — doi:10.1016/j.jafrearsci.2019.103572.
  26. ↑ 1 2 Carrano M. T., Sampson S. D. The phylogeny of Ceratosauria (Dinosauria: Theropoda) (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2008. — Vol. 6, iss. 2. — P. 183— 236. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1017/S1477201907002246.
  27. ↑ Averianov A. O., Skutschas P. P., Atuchin A. A., Slobodin D. A., Feofanova O. A., Vladimirova O. N. The last ceratosaur of Asia: a new noasaurid from the Early Cretaceous Great Siberian Refugium (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2024. — Vol. 291, iss. 2023. — P. 20240537. — ISSN 1471-2954. — doi:10.1098/rspb.2024.0537.
  28. ↑ Baiano M. A., Coria R. A., Cau A. A new abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) from the Huincul Formation (lower Upper Cretaceous, Neuquén Basin) of Patagonia, Argentina (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 110. — P. 104408. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104408.
  29. ↑ 1 2 Langer M. C., de Oliveira Martins N., Manzig P. C., de Souza Ferreira G., de Almeida Marsola J. C., Fortes E., Lima R., Sant’ana L. C. F., da Silva Vidal L., da Silva Lorençato R. H., Ezcurra M. D. A new desert-dwelling dinosaur (Theropoda, Noasaurinae) from the Cretaceous of south Brazil (англ.) // Scientific Reports : journal. — 2019. — Vol. 9, iss. 1. — P. 9379. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-019-45306-9. Архивировано 26 января 2022 года.
  30. ↑ Mohabey D. M., Samant B., Vélez-Rosado K. I., Wilson Mantilla J. A. A review of small-bodied theropod dinosaurs from the Upper Cretaceous of India, with description of new cranial remains of a noasaurid (Theropoda: Abelisauria) (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2023. — Vol. 43, iss. 3. — P. e2288088. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2023.2288088.
  31. ↑ Malkani M. S. Theropod dinosaurs from Pakistan (англ.) // Abstacts of the 12th Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems. — 2015. — P. 237—241. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  32. ↑ 1 2 Apesteguía S., Smith N. D., Valieri R. J., Makovicky P. J. An unusual new theropod with a didactyl manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina (англ.) // PLOS One : journal. — 2016. — Vol. 11, iss. 7. — P. 1—41. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0157793. Архивировано 18 декабря 2021 года.
  33. ↑ Motta M., Aranciaga Rolando A. M., Rozadilla S., Agnolin F., Chimento N., Brisson Egli F., Novas F. E. New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formtation) of northwestern Patagonia, Argentina (англ.) // Cretaceous Period: Biotic Diversity and Biogeography / In A. Khosla and S. G. Lucas (eds.). — New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2016. — Vol. 71. — P. 231—253. — ISSN 1524-4156. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  34. ↑ Sereno P. C. Early Cretaceous ornithomimosaurs (Dinosauria: Coelurosauria) from Africa (англ.) // Ameghiniana : journal. — 2017. — Vol. 54, iss. 5. — P. 576—616. — ISSN 1851-8044 0002-7014, 1851-8044. — doi:10.5710/AMGH.23.10.2017.3155. Архивировано 9 февраля 2022 года.
  35. ↑ Tortosa T., Buffetaut E., Vialle N., Dutour Y., Turini E., Cheylan G. A new abelisaurid dinosaur from the Late Cretaceous of southern France: Palaeobiogeographical implications (англ.) // Annales de Paléontologie : journal. — 2014. — Vol. 100, iss. 1. — P. 63—86. — ISSN 0753-3969. — doi:10.1016/j.annpal.2013.10.003.
  36. ↑ Rauhut O. W. M. A reappraisal of a putative record of abelisauroid theropod dinosaur from the Middle Jurassic of England (англ.) // Proceedings of the Geologists' Association : journal. — 2012. — Vol. 123, iss. 5. — P. 779—786. — ISSN 0016-7878. — doi:10.1016/j.pgeola.2012.05.008.
  37. ↑ Filippi L. S., Méndez A. H., Valieri R. D. J., Garrido A. C. A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2016. — Vol. 61. — P. 209—219. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018.
  38. ↑ Ibiricu L. M., Baiano M. A., Martínez R. D., Alvarez B. N., Lamanna M. C., Casal G. A. A detailed osteological description of Xenotarsosaurus bonapartei (Theropoda: Abelisauridae): implications for abelisauroid phylogeny (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2021. — Vol. 124. — P. 104829. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2021.104829.
  39. ↑ Hendrickx C., Cerroni M. A., Agnolín F. L. Catalano S., Ribeiro C. F., Delcourt R. Osteology, relationship, and feeding ecology of the theropod dinosaur Noasaurus leali, from the Late Cretaceous of North-Western Argentina (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2024. — Vol. 202, iss. 4. — P. zlae150. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlae150.

Литература