Iberospinus

† Iberospinus
Скелетная реконструкция за авторством Скотта Хартмана^[вд]. Красным отмечен известный материал; остальные кости восстановлены на основе родственных видов Реконструкция внешнего облика и предполагаемой мускулатуры, включающая 3D-модели некоторых костей
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Инфратип: Челюстноротые Надкласс: Четвероногие Клада: Амниоты Клада: Завропсиды Клада: Архозавры Клада: Авеметатарзалии Клада: Динозавроморфы Клада: Динозавры Клада: Ящеротазовые Клада: Тероподы Клада: Тетануры Надсемейство: † Мегалозавроиды Семейство: † Спинозавриды Род: † Iberospinus
Международное научное название
Iberospinus Mateus & Estraviz-López, 2022
Единственный вид
† Iberospinus natarioi Mateus & Estraviz-López, 2022
Геохронология Барремский век  125,77—121,4 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Изображения на Викискладе FW   453331

Iberospinus (лат., возможное русское название — ибероспинус[1]) — род тероподных динозавров семейства спинозаврид, известных по ископаемым остаткам из нижнемеловых (нижнебарремских) отложений формации Папо-Секо^[англ.] (Papo Seco Formation) в Португалии. Включает единственный вид — Iberospinus natarioi[2].

История открытия

Местность, где был обнаружен голотип; непосредственное место обнаружения отмечено звёздочкой

Неполная правая лопатка (ML1190-10) с антериорной (A), медиальной (B), постериорной (C) и латеральной (D) сторон. ac.p = акомиальный отросток; ac.r = акромиальный гребень; c.c = место контакта с гленоидом; gl = гленоид

Первые ископаемые остатки Iberospinus были найдены в 1999 году палеонтологом-любителем Карлосом Натарио (Carlos Natário) на пляже Praia de Aguncheiras (Сезимбра, Сетубал)[2][3]; в ходе раскопок 2004 и 2008 годов удалось обнаружить ещё больше материала. В 2011 году Октавио Матеуш^[англ.] (Octávio Mateus) и соавторы отнесли остатки к виду Baryonyx walkeri[3].➤ Однако в исследовании 2019 года Томас Арден (Thomas Arden) и соавторы отметили, что нижний край нижней челюсти ящера выглядит слишком плоским для барионикса, для которого характерен более изогнутый нижний профиль челюсти[4]. Дополнительный материал был открыт в ходе экспедиции, проведённой в июне 2020 года[2].

Новые род и вид выделили палеонтологи Октавио Матеуш и Дарио Эстравиз-Лопес (Darío Estraviz-López) в 2022 году. В качестве голотипа исследователи выбрали экземпляр ML1190 — единственный известный образец Iberospinus, состоящий из множества разрозненных костей. Родовое название Iberospinus происходит от наименования Пиренейского (Иберийского) полуострова; окончание лат. -spinus означает «шип», что ссылает на длинные отростки позвонков спинозаврид. Видовое название дано в честь Карлоса Натарио[2].

Рёбра ML1190-11 (сверху) и ML1190-12 (снизу) с антериорной (A, C) и постериорной (B, D) сторон. cap = головка; nec = шейка; tub = бугорок

Несмотря на фрагментарность, голотип Iberospinus является одним из наиболее полных образцов спинозаврид. Он превосходит по полноте голотипы дискуссионных родов Cristatusaurus, Oxalaia, Sigilmassasaurus, Ostafrikasaurus, Siamosaurus, Angaturama и Suchosaurus[2].

Исследователи отсканировали кости голотипа Iberospinus и выложили их 3D-модели в открытый доступ на сайте MorphoSource Архивная копия от 21 февраля 2022 на Wayback Machine[2][5].

Материал, причисленный к голотипу Iberospinus[2]

Каталожный номер	Материал
ML1190-1	Передняя часть зубной кости
ML1190-2	Фрагмент зубной кости
ML1190-3	Зуб
ML1190-4	Неполный зуб
ML1190-5	Неполный зуб
ML1190-10	Неполная правая лопатка
ML1190-6/8	Дуга спинного позвонка
ML1190-7	Дуга спинного позвонка
ML1190-234	Спинной позвонок
ML1190-11	Проксимальный фрагмент ребра
ML1190-12	Проксимальный фрагмент ребра
ML1190-28	Проксимальный фрагмент ребра
ML1190-239	Проксимальный фрагмент ребра
ML1190-14	Лобковая ножка
ML1190-13	Ствол правой лобковой кости
ML1190-31	Пяточная кость
ML1190-32	Неполная пяточная кость
ML1190-34	Когтевая фаланга стопы
ML1190-15	Передний хвостовой позвонок
ML1190-17	Передний хвостовой позвонок
ML1190-16	Передний хвостовой позвонок
ML1190-22	Передний хвостовой позвонок
ML1190-18	Срединно-передний хвостовой позвонок
ML1190-21	Неполный срединный хвостовой позвонок
ML1190-20	Срединный хвостовой позвонок (сломан наполовину)
ML1190-26	Срединный хвостовой позвонок
ML1190-23	Срединно-задний хвостовой позвонок
ML1190-19	Задний хвостовой позвонок
ML1190-27	Задний хвостовой позвонок
ML1190-25	Задний хвостовой позвонок
ML1190-240	Задний хвостовой позвонок
ML1190-241	Задний хвостовой позвонок
ML1190-275	Половина заднего хвостового позвонка

Описание

Компьютерная томография передней части зубной кости (ML1190-1) с латеральной (A, C) и окклюзионной (B, D) сторон  Зубная кость  Нервно-сосудистая система  Функциональные зубы  Первые сменные зубы  Вторые сменные зубы

Срединный хвостовой позвонок (ML1190-26) с дорсальной (A), латеральной (B, C), вентральной (D), антериорной (E) и постериорной (F) сторон. che.fa = грани шеврона; dia = диафиз; n.c = невральный канал; n.s = сломанная дуга позвонка; pozdia.l = postzygapodiapophyseal laminae; prz = презигапофизы; spnpr.fo = spinoprezygapophyseal fossa; v.gr = вентральная впадина

Согласно скелетной реконструкции палеонтолога и иллюстратора Скотта Хартмана^[вд], включённой в оригинальное описание таксона, Iberospinus достигал около 8,5 метра в длину. В зубной кости ящера обнаружены бороздки, которые предназначались для сложной системы нервов, предположительно, для нижнечелюстной ветви тройничного нерва. Зубы на зубной кости голотипа находятся на разных стадиях замещения[2].

В 2017 году палеонтологи Катя Васков (Katja Waskow) и Октавио Матеуш изучили гистологию ребра, позже отнесённого к голотипу Iberospinus. Они пришли к выводу, что ребро принадлежало полностью взрослой особи, достигшей половой зрелости в возрасте около 13—15 лет и умершей на 23—25 году жизни. Несмотря на то, что на момент смерти особь была половозрелой, исследователи отметили наличие незаращенных швов между телами и дугами спинных позвонков. Васков и Матеуш интерпретировали это как педоморфную черту, связанную с водным образом жизни[6].

Общие черты с бариониксом

Предчелюстной или антериорный верхнечелюстной зуб (ML1190-3) с лингвальной (A, C), мезиальной (B), дистальной (D), окклюзионной (E) и вентральной (F) сторон. ce = шейка; d.ca = дистальный киль; en.t = текстура эмали; flu = flutes; m.ca = мезиальный киль; ro = корень

Матеуш и соавторы (2011) отнесли будущий голотип I. natarioi (ML1190) к виду Baryonyx walkeri, основываясь на наличии следующих признаков зубов[3]:

• эмалевая поверхность с небольшими (почти вертикальными) морщинами;
• зазубрины (англ. denticles) вдоль киля зуба (carinae) имеют разный размер;
• на каждый миллиметр вдоль киля зуба приходится по 6—7 зазубрин;
• морщины расположены под углом 45° вблизи киля;
• корень зуба длиннее коронки.

Ствол правой лобковой кости (ML1190-13) с антериорной (A), медиальной (B), постериорной (C), латеральной (D), проксимальной (E) и дистальной (F) сторон. fb.b = фиброламеллярная кость; lo.g = продольная впадина ствола; m.l.e = проксимальное бугроподобное возвышение; p.ap = лобковый фартук; tr.b = трабекулярная кость

Также отмечается хорошо развитое сочленение вида «колышек-насечка» (англ. peg-and-notch articulation), которое, согласно Полу Серено и соавторам (1998[7]), является аутапоморфией барионикса. С другой стороны, Матеуш и соавторы обратили внимание на необычные для барионикса признаки, такие как бугрообразное возвышение на лобковой кости[3].

Уникальные признаки

Матеуш и Эстравиз-Лопес (2022) приводят следующие аутапоморфии, позволяющие выделить Iberospinus natarioi в качестве отдельного вида[2]:

• зубная кость с единственным отверстием в меккелевой борозде;
• вентральный край зубной кости прямой (не вздёрнут);
• наличие пластинок в плевроцелях срединно-задних хвостовых позвонков;
• передний край лопатки прямой (акромион не выступает);
• лопатка с редуцированным акромиальным гребнем;
• область контакта с коракоидом занимает всю вентральную поверхность лопатки;
• толщина лобкового фартука (лат. pubic apron) почти равна длине ствола лобковой кости;
• бугрообразное возвышение в проксимально-латеральной части лобковой кости.

Классификация

Iberospinus (3) в сравнении с другими спинозавридами и человеком[a]

Филогенетический анализ Ардена и соавторов (2019) восстановил на тот момент ещё безымянного Iberospinus в политомии^[англ.] с кладами Baryonychinae^[англ.] и Spinosaurinae[4]. Матеуш и Эстравиз-Лопес также не смогли прояснить филогенетическое положение таксона. Исходя из наличия небольших зазубрин на зубах и более длинных, чем высоких спинных позвонков, они предположили, что Iberospinus, скорее всего, относится к Baryonychinae, а не к Spinosaurinae[2]. Баркер и соавторы (2021) восстановили голотип Iberospinus в качестве барионихина, сестринского по отношению к Baryonyx[11].

Морфометрические особенности когтевых фаланг^[англ.] на задних конечностей указывают на промежуточное положение Iberospinus между типичными наземными тероподами и спинозавром (Spinosaurus). В отличие от спинозавра и, видимо, других представителей Spinosaurinae, у которых хвост был похож на плавник, Iberospinus имел относительно невысокие хвостовые позвонки. Таким образом, по палеоэкологическим характеристикам Iberospinus соответствовал барионихинам и был лишён экстремальных адаптаций, характерных для Spinosaurinae. По мнению авторов описания, он, как и барионихины, охотился на болотах, либо же преследовал свою добычу[2].

Arden et al. (2019)[4] Spinosauridae   Iberospinus   Baryonychinae   Baryonyx     Suchomimus     Spinosaurinae   Siamosaurus       Таксон из Эумералла       Ichthyovenator       Irritator     Oxalaia   Spinosaurini   Таксон из Гара-Самани     Sigilmassasaurus     Spinosaurus

Barker et al. (2021)[11] Megalosauroidea   Megalosauridae   Spinosauridae   Vallibonavenatrix     Baryonychinae     Iberospinus     Baryonyx     Ceratosuchopsini   Suchomimus       Riparovenator     Ceratosuchops         Spinosaurinae   Camarillasaurus       Ichthyovenator       Irritator   Spinosaurini   Sigilmassasaurus     Spinosaurus (голотип)

Деревья A, Б и В соответствуют результатам анализов Mateus & Estraviz-López (2022), проведённых с разными модификациями набора данных[2].

А. Строго консенсусное дерево, включающее все таксоны, вошедшие в анализ Spinosauridae   Iberospinus     Vallibonavenatrix     Spinosaurus     Ichthyovenator     Irritator       Suchomimus     Baryonyx

Б. «Поддерево соглашения» («agreement subtree») Spinosauridae   Iberospinus       Suchomimus     Baryonyx

В. Строго консенсусное дерево, не включающее Vallibonavenatrix Spinosauridae   Iberospinus       Suchomimus     Baryonyx         Spinosaurus     Ichthyovenator     Irritator

Палеобиогеография

Iberospinus — один из пяти родов спинозаврид, известных из отложений Пиренейского полуострова, наряду с Camarillasaurus, Protathlitis, Riojavenatrix и Vallibonavenatrix[12]. Учитывая возраст этих таксонов, Матеуш и Эстравиз-Лопес (2022) предположили, что первые спинозавриды могли возникнуть в Западной Европе[2].

Примечания

Комментарии

1. Количество видов и родов спинозаврид дискуссионно. Oxalaia и Sigilmassasaurus иногда синонимизируются со Spinosaurus[8]. Suchomimus может быть младшим синонимом более фрагментарного Cristatusaurus[9]. Некоторые авторы рассматривают Cristatusaurus и Siamosaurus в качестве nomina dubia[8][10].

Источники

1. "Палеонтологи описали новый вид спинозавра с крокодилоподобным черепом". National Geographic Россия. 21 февраля 2022. Архивировано 20 февраля 2022. Дата обращения: 21 февраля 2022.
2. Mateus O., Estraviz-López D. A new theropod dinosaur from the early cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: Implications for spinosaurid evolution (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2022. — Vol. 17, iss. 2. — P. e0262614. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0262614. — PMID 35171930. Архивировано 14 марта 2022 года.
3. Mateus O., Araújo R., Natário C., Castanhinha R. A new specimen of the theropod dinosaur Baryonyx from the early Cretaceous of Portugal and taxonomic validity of Suchosaurus (англ.) // Zootaxa : journal. — 2011. — Vol. 2827, iss. 1. — P. 54. — ISSN 1175-5326 1175-5334, 1175-5326. — doi:10.11646/zootaxa.2827.1.3. Архивировано 21 февраля 2022 года.
4. Arden T. M. S., Klein C. G., Zouhri S., Longrich N. R. Aquatic adaptation in the skull of carnivorous dinosaurs (Theropoda: Spinosauridae) and the evolution of aquatic habits in spinosaurids (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2019. — Vol. 93. — P. 275—284. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2018.06.013. Архивировано 21 февраля 2022 года.
5. Darío Estraviz-López. A new theropod dinosaur from the Early Cretaceous (Barremian) of Cabo Espichel, Portugal: implications for spinosaurid evolution (англ.). MorphoSource. Дата обращения: 20 февраля 2022. Архивировано 20 февраля 2022 года.
6. Waskow K., Mateus O. Dorsal rib histology of dinosaurs and a crocodylomorph from western Portugal: Skeletochronological implications on age determination and life history traits (англ.) // Comptes Rendus Palevol : journal. — 2017. — Vol. 16, iss. 4. — P. 425—439. — ISSN 1631-0683. — doi:10.1016/j.crpv.2017.01.003. Архивировано 21 февраля 2022 года.
7. Sereno P. C., Beck A. L., Dutheil D. B., Gado B., Larsson H. C. E., Lyon G. H., et al. A long-snouted predatory dinosaur from Africa and the evolution of spinosaurids (англ.) // Science : journal. — 1998. — Vol. 282, iss. 5392. — P. 1298—1302. — ISSN 0036-8075. — doi:10.1126/science.282.5392.1298. — PMID 9812890. Архивировано 21 февраля 2022 года.
8. Smyth R. S. H., Ibrahim N., Martill D. M. Sigilmassasaurus is Spinosaurus: a reappraisal of African spinosaurines (англ.) // Cretaceous Research : journal. — 2020. — Vol. 114. — P. 104520. — ISSN 0195-6671. — doi:10.1016/j.cretres.2020.104520.
9. Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 4: "Basal Tetanurae", pp. 71—110.
10. Sales M. A. F., Schultz C. L. Spinosaur taxonomy and evolution of craniodental features: Evidence from Brazil (англ.) // PLOS ONE : journal. — 2017. — Vol. 12, iss. 11. — P. e0187070. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0187070. — PMID 29107966. Архивировано 21 февраля 2022 года.
11. Barker C. T., Hone D. W. E., Naish D., Cau A., Lockwood J. A. F., Foster B., Clarkin, C. E., Schneider, P., Gostling, N. J. New spinosaurids from the Wessex Formation (Early Cretaceous, UK) and the European origins of Spinosauridae (англ.) // Scientific Reports. — 2021. — Vol. 11, iss. 1. — P. 19340. — ISSN 2045-2322. — doi:10.1038/s41598-021-97870-8. — PMID 34588472. Архивировано 29 сентября 2021 года.
12. Isasmendi E., Cuesta E., Díaz-Martínez I., Company J., Sáez-Benito P., Viera L. I., Torices A., Pereda-Suberbiola P. Increasing the theropod record of Europe: a new basal spinosaurid from the Enciso Group of the Cameros Basin (La Rioja, Spain). Evolutionary implications and palaeobiodiversity (англ.) // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — 2024. — Vol. 202, iss. 3. — P. zlad193. — ISSN 0024-4082. — doi:10.1093/zoolinnean/zlad193.

Литература

• The Dinosauria (англ.) / D. B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska, eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press, 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4.