Род имеет голарктическое распространение (палеарктика и неарктика), охватывая северную Евразию и США и Канаду в Северной Америке. Характерны для лесов умеренного пояса[1].
Современные виды Formica — одна из доминирующих групп муравьёв в умеренно-влажных зонах Северного полушария, где они в основном населяют леса и луга. Некоторые виды обитают в полузасушливых регионах (степи, средиземноморские ландшафты), но в пустынях и полупустынях они встречаются только во внутризональных влажных местах. Распространение многих видов простирается за Полярный круг, некоторые виды можно найти на высоте 3600 м в Альпах, 3950 м на Памире, 4300 м в Кордильерах Северной Америки и даже до 4800 м в Гималаях. Некоторые виды распространены также в горах тропических регионов (Мексика, Тайвань, Мьянма), а Formica fusca была интродуцирована и натурализована на Кубе[4][5].
С экологической точки зрения Formica — ключевой род (вместе с Lasius и Myrmica) в умеренной зоне Голарктики. Многие виды (например, представители подродов Formica s. str., Coptoformica, некоторые Serviformica) доминируют в сообществах муравьёв. Все виды Formica — эпигейные муравьи; они строят гнёзда в земле, часто с земляными насыпями, или делают крупные насыпные муравейники из маленьких кусочков веток, хвои или травы. Они активно фуражируют не только на земле, но и в траве, на деревьях и кустарниках, где собирают падь тлей и других равнокрылых и охотятся на различных беспозвоночных[4][6].
Описание
Длина тела около 1 см. Формики — это самые известные и полезные рыжие лесные муравьи, а также кроваво-красные муравьи-рабовладельцы, луговой муравей и другие. Рыжие лесные муравьи знамениты своими гигантскими муравейниками из веточек и хвоинок, до 2 метров в высоту. Мандибулы с 6—8 зубцами. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Передние крылья с тремя замкнутыми ячейками: радиальной, кубитальной и дискоидальной. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (петиолюс) с вертикальной чешуйкой. Кончик последнего сегмента брюшка образует анальную трубочку с венчиком волосков. В эту трубочку открываются протоки ядовитой железы, прямой кишки и Дюфуровой железы[1].
Группа рыжих лесных муравьёв (F. rufa group) характеризуется сложной социальной организацией, но если вид F. rufa моногинный и монодомный, то виды F. aquilonia, F. paralugubris и F. polyctena всегда полигинные и полидомные, образующие крупные суперколонии, состоящие из десятков и сотен муравейников. Виды подрода Serviformica строят земляные гнёзда, семьи основывают моногинно[7].
В гнёздах обитает множество видов мирмекофилов и паразитов, включая различные виды жуков (стафилинов и других) и клещей. Численность клещей-орибатид в муравейниках в 4 раза выше, чем в смешанном лесу, и в 15—20 раз больше, чем в других типах леса. Орибатиды играют роль сапрофагов и перерабатывают и измельчают строительный материал купола муравейника[8].
Социальный паразитизм
Социальный паразитизм у муравьёв рода Formica широко распространён. Почти половина из его 172 видов являются подтверждёнными или предполагаемыми социальными паразитами, включая все три основных класса социального паразитизма, известные у муравьёв. Временный социальный паразитизм известен у 68 видов, постоянный — у 2 видов, а дулозис (рабовладение) — у 14 видов. Социальный паразитизм встречается в группах exsecta, sanguinea, dakotensis, rufa, uralensis, integra, difficilis и не отмечен только в трёх группах (fusca, neogagates, pallidefulva). Единственным инквилином не имеющим рабочих среди формик является вид Formica talbotae из клады F. difficilis (предполагаемые сходные данные по Formica dirksi требуют подтверждения). Род возник в Старом Свете 30 млн лет назад и неоднократно расселялся в Новый Свет и обратно. Внутри Formica облигатно зависимое поведение при основании колонии однажды возникло из факультативно полигинного общего предка, практикующего независимое и факультативно зависимое основание колонии. Временный социальный паразитизм, вероятно, предшествовал или возник одновременно с основанием облигатной зависимой колонии, а дулотический социальный паразитизм однажды развился внутри облигатно зависимой клады основателя колонии. Постоянный социальный паразитизм дважды развился от временных социальных паразитических предков, которые редко практиковали почкование колоний. В отличие от постоянно социально паразитирующих муравьёв других родов, высокое разнообразие паразитов у Formica, вероятно, возникло в результате аллопатрического видообразования[9].
Виды подрода Serviformica часто служат основой для создания новых колоний социальных паразитов, таких как F. sanguinea, F. uralensis, Coptoformica и Formica s. str.[7].
Род Формика разделяют на несколько (7—8) подродов, групп видов и комплексов видов[1]. Всего род объединяет около 170 видов (более 200 с таксонами неясного статуса), большая часть которых американские, а около 60 видов — палеарктические. Ископаемые представители известны из эоцена (более 40 млн лет)[7].
Группы Neoformica и Serviformica характеризуются тем, что королева основывает колонию самостоятельно.
В группах F. microgyna, Formica s.str. («группа F.rufa») и Coptoformica распространён временный социальный паразитизм (явление, когда королева проникает в муравейник одной из предыдущих групп и тем или иным способом вытесняет прежнюю королеву).
Королевы рабовладельческого подрода Raptiformica, «группы F.neogagates» и «группы F.pallidefulva» также основывают колонии через социальный паразитизм, но рабочие этого вида продолжают эту стратегию, совершая набеги на муравейники непаразитических видов и захватывая их куколки, обеспечивают себя таким образом «рабами»[1][7]. Испанский вид Formica subrufa иногда выделяют в отдельный подрод IberoformicaTinaut, 1990[16] или даже отдельный род (Muñoz-López, et al. 2012)[17].
Недавно разделённые виды F. candida и Formica picea — Чёрный блестящий муравей (F. picea)[18] признаны базальной ветвью в основании филогенетического древа подрода Formica, что говорит о возможной парафилетической природе подрода Serviformica[7].
Основная номинативная группа рода, включающая наиболее крупных и заметных по своим гигантским муравьиным кучам рыжих лесных муравьёв. Виды с блестящей лобной площадкой[1][25].
Традиционно выделяемая группа (Serviformica) наиболее примитивных представителей рода. Виды с матовой лобной площадкой, живущие в небольших земляных муравейниках[1].
Традиционно выделяемая группа муравьёв-рабовладельцев[1][37]. Группы социальных паразитических видов Formica difficilis, Formica integra, Formica rufa и Formica dakotensis имеют общего предка и рассматриваются в качестве сестринских к группе Formica sanguinea[9].
Ископаемые представители формик (более 60 видов) известны из эоцена (возраст более 40 млн лет; около 20 видов), олигоцена (10) и миоцена (около 40 видов) Евразии и Северной Америки, главным образом из европейских янтарей: Балтийского, Ровенского и других[7][43].
В общей сложности около 100 ископаемых видов были отнесены к Formica, но более половины этих названий были либо синонимами, либо неидентифицируемыми и считаются incertae sedis в составе Formicidae, а фактическое количество валидных видов составляет менее 50. Самые древние виды Formica были описаны из месторождения раннего эоцена Quesnel (нагорье Оканаган, Канада; Ypresian, ок. 50–52 млн лет; вид Formica arcana Scudder, 1877) и месторождения среднего эоцена Kishenehn (Монтана, США; Lutetian, ок. 46 млн лет). Несколько неописанных видов были обнаружены в Ypresian Messel (47,8 млн лет) и Lutetian Eckfeld (44,3 млн лет), лагерштеттах Германии[4].
↑Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
↑ 1234Radchenko A.G., Perkovsky E.E., Vasilenko D.V.Formica species (Hymenoptera, Formicidae, Formicinae) in late Eocene Rovno amber. (англ.) // Journal of Hymenoptera Research : Журнал. — Pensoft Publishers, International Society of Hymenopterists, 2021. — Vol. 82. — P. 237—251. — ISSN1314-2607. — doi:10.3897/jhr.82.64599.
↑Захаров А. А., Длусский Г. М. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
↑Гришина Л. Г., Патуринская Л. К. Экологический анализ населения панцирных клещей (Oribatei) муравейников рода Formica Красноярской лесостепи // Паразитические насекомые и клещи Сибири. — Новосибирск: Наука, 1980. — С. 205—224.
↑ 12Borowiec M. L., Cover S. P., Rabeling C. The evolution of social parasitism in Formica ants revealed by a global phylogeny (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : Журнал. — 2021. — Vol. 118, no. e2026029118. — doi:10.1073/pnas.2026029118.
↑Rosengren M, Rosengren R, Söderlund V. Chromosome numbers in the genus Formica with special reference to the taxonomical position of Formica uralensis Ruzsk. and Formica truncorum Fabr. Hereditas. 1980;92:321—325.
↑Lorite P, Carrillo JA, Tinaut A, Palomeque T. Chromosome numbers in Spanish Formicidae (Hymenoptera) IV. New data of species from the genera Camponotus, Formica, Lasius, Messor, and Monomorium. Sociobiology. 2002;40:331—341.
↑Goropashnaya AV, Fedorov VB, Pamilo P. 2004. Recent speciation in the Formica rufa group ants (Hymenoptera , Formicidae): inference from mitochondrial DNA phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 32:198—206
↑Tinaut A. Description of the male Formica subrufa Roger, 1859 and creation of a new subgenus (Hymenoptera Formicidae). — EOS-Revista Espanola de Entomologia. 1989;65:280—292.
↑Muñoz-López, M., Palomeque, T., Carrillo, J. A., Pons, J., Tinaut, A. & Lorite, P. 2012. A new taxonomic status for Iberoformica (Hymenoptera, Formicidae) based on the use of molecular markers. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 50:30—37. doi:10.1111/j.1439-0469.2011.00649.x
↑Seifert B.[нем.] (2004). The «Black Bog Ant» Formica picea NYLANDER, 1846 — a species different from Formica candida SMITH, 1878 (Hymenoptera: Formicidae). — Myrmecologische Nachrichten. 2004;6:29—38
↑Schultz R., Seifert B.[нем.]. The distribution of the subgenus Coptoformica Müller, 1923 (Hymenoptera: Formicidae) in the Palaearctic Region (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — 2007. — Vol. 10. — P. 11—18.
↑Bernasconi C., Cherix D., Seifert B., Pamilo P. Molecular taxonomy of the Formica rufa group (red wood ants) (Hymenoptera: Formicidae): a new cryptic species in the Swiss Alps? Myrmecological News. 2011; 14:37—47.
↑Chapuisat M., Goudet J., Keller L. Microsatellites reveal high population viscosity and limited dispersal in the ant Formica paralugubris. Evolution. 1997;51:475—482.
↑Espadaler X., Gómez C. 2000. Formica dusmeti Emery, 1909, an Iberian endemic ant species: description of the male and distribution (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Zool. (Warsaw) 50: 39—41
↑ 12Tinaut A., Martínez-Ibañez D. 1998. Taxonomy and distribution of Formica dusmeti Emery, 1909 and of F. frontalis Santschi, 1919 (Hymenoptera, Formicidae). Graellsia 54: 31—41
↑Wu J. 1990. Taxonomic studies on the genus Formica L. of China (Hymenoptera: Formicidae). For. Res. 3: 1—8
↑Купянская А. Н. 1984. The ant Formica yessensis Forel, 1901 (Hymenoptera, Formicidae) in southern Primorye Territory. Pp. 98—112 in: Ler, P. A. (ed.) The fauna and ecology of insects in the south of the Far East. Collected scientific papers. Владивосток
↑Letendre M., Huot L. 1972. Considérations préliminaires en vue de la revision taxonomique des fourmis du groupe microgyna, genre Formica (Hymenoptera: Formicidae). Ann. Soc. Entomol. Qué. 17: 117—132 (page 117, see also)
↑Wheeler, W. M. 1913. A revision of the ants of the genus Formica (Linné) Mayr. Bull. Mus. Comp. Zool. 53: 379—565
↑Trager J.C., MacGown J.A., Trager M.D. 2007. Revision of the Nearctic endemic Formica pallidefulva group (pp. 610—636). In Snelling, R.R., Fisher B.L., Ward, P.S. (eds). Advances in ant systematics: homage to E.O. Wilson — 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute 80: 690 pp.
↑Snelling R. R. 1969. Notes on systematics and dulosis of some westem species of Formica, subgenus Raptiformica (Hymenoptera: Formicidae). Proc. Entomol. Soc. Washington 71:194—197.
↑ 12Apple J.L., Lewandowski S.L., Levine, J.L. 2014. Nest relocation in the slavemaking ants Formica subintegra and Formica pergandei: a response to host nest availability that increases raiding success. Insectes Sociaux, 61, 347–356 (doi 0.1007/s00040-014-0359-1).
↑Snelling R. R., Buren W. F. 1985. Description of a new species of slave-making ant in the Formica sanguinea group (Hymenoptera: Formicidae). Great Lakes Entomol. 18: 69—78
↑Talbot, M. 1985. The slave-making ant Formica gynocrates Snelling and Buren. Great Lakes Entomol. 18:103—111.
↑Talbot M., C. H. Kennedy, 1940. The slave-making ant, Formica subintegra Emery, its raids, nuptial flights, and nest structure. Ann. EntomoL Soc. Amer. 333:560—577.
↑Wilson E. 0., W. L. Brown, Jr. 1955. Revisionary notes on the sanguinea and neogagates groups of the ant genus Formica. Psyche 62:108—129.
Захаров А. А., Длусский Г. М., Горюнов Д. Н. и др. 2013. «Мониторинг муравьев Формика. Информационно-методическое пособие.» — М.: Товарищество научных изданий КМК, 99 с.
Bolton B.A new general catalogue of the ants of the world, Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.
Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Formica rufibarbis Fabricius, 1793 group (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Austrian Society of Entomofaunistics, 2009. — Vol. 12. — P. 255—272. — ISSN1997-3500.
Seifert B., Schultz R. A taxonomic revision of the Formica subpilosa Ruzsky, 1902 group (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Myrmecological News : Журнал. — Austrian Society of Entomofaunistics, 2009. — Vol. 12. — P. 67—83. — ISSN1997-3500.