Социальный паразитизм у муравьёв

Саблевидные челюсти солдата муравья-рабовладельца Polyergus rufescens приспособлены только для нападений, но не для работы.
Бескрылый эргатоидный самец Anergates atratulus
Самка муравья-паразита Leptothorax goesswaldi

Социальный паразитизм у муравьёв — вид гнездового паразитизма, при котором один вид муравьёв существует за счёт другого. Включает такие крайние формы специализации, как муравьи-рабовладельцы и инквилины[1].

Описание

Оплодотворённая самка паразитирующего вида проникает в гнездо вида-хозяина (в ряде случаев убивает в нём царицу, занимая её место) и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник, сменяя его хозяев. Существует три основных вида социального паразитизма у муравьёв: временный (англ. temporary social parasites), постоянный (англ. permanent inquilines; Anergates, Teleutomyrmex) и рабовладение (англ. slave-makers; муравьи-амазонки, Rossomyrmex, Strongylognathus)[1]. Инквилины характеризуются набором адаптаций к паразитическому образу жизни: уменьшение размера тела, потеря касты рабочих, расширенный постпетиоль, часто с вентральным выступом, редуцированная скульптура, отсутствие зубцов на мандибулах и другие[2]. При этом, многие из них генетически очень близки к своим хозяевам, что привело к синонимизации ранее выделенных паразитических родов. Например, 2015 году была предложена синонимизация Anergates Forel, 1874, Teleutomyrmex Kutter, 1950, Rhoptromyrmex с родом Tetramorium[3]. Однако, это вызвало дискуссию в мирмекологическом сообществе, многие европейские учёные с этим не согласились и продолжают (в том числе, в 2022 году) использовать старое название Anergates atratulus[4][5][6][7][8][9].

Распространение

Социальный паразитизм[нем.] характерен в основном для двух крупнейших подсемейств Myrmicinae и Formicinae. Обнаружено более 200 паразитических видов муравьёв из более чем 12 500 известных науке[1]. Большая их часть относится только к 2 (из 25) муравьиным подсемействам: Formicinae (около 80 видов из 3000) и Myrmicinae (около 110 видов из 6150)[2]. Рыжий лесной муравей (Formica rufa) иногда может основывать гнездо в гнездах бурого лесного муравья (Formica fusca), а самка жёлтого муравья (Lasius umbratus), убив предварительно матку, может поселяться в гнезде чёрного садового муравья (Lasius niger).

Домовый муравей-вор (Diplorhoptrum fugax) встречается в гнёздах Formica cunicularia, Formica rufibarbis и др., питаясь за их счет, похищая яйца и мелких личинок (клептобионт).

«Рабовладельцы» муравьи-амазонки (Polyergus) воруют коконы видов-«рабов», подвергая набегам и разграблению соседние гнёзда муравьёв. В них они добывают куколки хозяев и приносят их в своё гнездо, чтобы из них воспитать «рабов». «Рабы» муравьёв выполняют в гнезде «рабовладельца» те же работы, что они выполняли бы и в родном гнезде, только выращивают расплод не своего, а чужого вида. У кровавого муравья-рабовладельца (Formica sanguinea) собственные рабочие добывают пищу, охраняют гнездо и частично занимаются уходом за потомством, хотя в основном эту работу выполняют «рабы». У вида муравьёв-рабовладельцев — муравья-амазонки (Polyergus) — специализация ещё сильнее. Рабочие этого вида занимаются только добыванием куколок «рабов» и не способны даже самостоятельно питаться[10].

Некоторые виды рабов научились оказывать некоторое сопротивление захватчикам. Захваченные рабочие Temnothorax развили стратегию борьбы с рабовладельцами, они разрушают все женские куколки своих хозяев вида Protomognathus americanus, но оставляют в живых самцов (которые не принимают участия в угоне рабов)[11].

В случае высокой специализации вида-паразита (например, обитающий на юге Франции муравей Epimyrma vandeli, паразитирующий на муравьях Leptothorax recedens) заражённое муравьиное гнездо существует после этого только до тех пор, пока живы рабочие особи вида, первоначально основавшего гнездо, так как в потомстве паразитирующего вида отсутствуют рабочие особи. Сходный вид инкилинизма обнаружен у некоторых муравьёв-грибководов, у которых отсутствуют рабочие (Mycocepurus castrator и другие).

Вид Myrmica karavajevi (рабочих особей у него нет) найден в гнездах видов Myrmica scabrinodis, Myrmica sabuleti, Myrmica gallienii, Myrmica lonae. Вид Myrmica microrubra Seifert известен только по самкам (рабочие и самцы остаются неизвестными), сходен с Myrmica rubra, в гнёздах которого он обитает[12].

Пары паразит-хозяин

Происхождение

Согласно правилу Эмери, установленному в 1909 году итальянским энтомологом Карло Эмери (Carlo Emery), социальные паразиты среди насекомых (например, клептопаразиты) паразитируют, в основном, на особях близкого им вида или рода[1][15]. Данному феномену есть объяснение: паразиты могли изначально быть факультативными паразитами[англ.] среди представителей самого вида-хозяина (известно много примеров подобного внутривидового паразитизма), однако затем отделились от родительского вида и образовали свой собственный обособленный вид (один из примеров симпатрического видообразования).

Ранее, Чарльз Дарвин в книге «Происхождение видов» высказывал другую теорию — что первоначально брошенные куколки могли захватываться для еды, но, случайно оставленные в живых, давали муравейникам добавочных рабочих[16].

См. также

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 Social Parasitism in Ants Архивная копия от 18 мая 2020 на Wayback Machine. nature.com
  2. ↑ 1 2 Jansen, Gunther; Riitta Savolainen; Kari Vepsäläinen. 2010. Phylogeny, divergence-time estimation, biogeography and social parasite-host relationships of the Holarctic ant genus Myrmica (Hymenoptera: Formicidae). — Molecular Phylogenetics and Evolution. Volume 56, Issue 1, July 2010, Pages 294—304.
  3. ↑ Ward P. S.; Seán G. Brady; Brian L. Fisher; Ted R. Schultz. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Systematic entomology : Журнал. — Лондон: The Royal Entomological Society and John Wiley & Sons, 2014. — Vol. 40, no. 1. — P. 61—81. — doi:10.1111/syen.12090. Архивировано 26 октября 2021 года.
  4. ↑ Adrián Purkart, Herbert C. Wagner, Katarína Goffová, Dávid Selnekovič, Milada Holecová. Laboratory observations on Anergates atratulus (Schenck, 1852): mating behaviour, incorporation into host colonies, and competition with Strongylognathus testaceus (Schenck, 1852) (англ.) // Biologia : Журнал. — 2022. — Vol. 77. — P. 125–135. — doi:10.1007/s11756-021-00901-y.
  5. ↑ Seifert B. (2018). The Ants of Central and North Europe. Lutra Verlags und Vertiebsgesellschaft, Tauer
  6. ↑ Seifert B., Buschinger A., Aldawood A., Antonova V., Bharti H., Borowiec L., Dekoninck W., Dubovikoff D., Espadaler X., Flegr J., Georgiadis C., Heinze J., Neumeyer R., Ødegaard F., Oettler J., Radchenko A., Schultz R., Sharaf M., Trager J., Vesnic´ A., Wiezik M., Zettel H. Banning paraphylies and executing Linnaean taxonomy is discordant and reduces the evolutionary and semantic information content of biological nomenclature (англ.) // Insect Soc : Журнал. — 2016. — Vol. 63. — P. 237–242. — doi:10.1007/s00040-016-0467-1.
  7. ↑ Ward P.S., Brady S.G., Fisher B.L., Schulz T.R. Phylogenetic classifications are informative, stable, and pragmatic: the case for monophyletic taxa (англ.) // Insect Soc : Журнал. — 2016. — Vol. 63. — P. 489–492. — doi:10.1007/s00040-016-0516-9.
  8. ↑ Kiran K., Karaman C., Lapeva-Gjonova A., Aksoy V. Two new species of the “ultimate” parasitic ant genus Teleutomyrmex Kutter, 1950 (Hymenoptera: Formicidae) from the Western Palaearctic (англ.) // Myrmecol News : Журнал. — 2017. — Vol. 25. — P. 145–155.
  9. ↑ Werner P., Bezděčka P., Bezděčková K., Pech P. An updated checklist of the ants (Hymenoptera, Formicidae) of the Czech Republic (англ.) // Acta Rerum Naturalium : Журнал. — 2018. — Vol. 22. — P. 5–12.
  10. ↑ Diehl E., Junqueira L. K., Berti-Filho E. Ant and termite mound coinhabitants in the wetlands of Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brazil (неопр.) // Brazilian Journal of Biology. — 2005. — Т. 65, № 3. — С. 431—437. — doi:10.1590/S1519-69842005000300008. Архивировано 27 декабря 2011 года.
  11. ↑ Achenbach A., Foitzik Susanne. First evidence for slave rebellion: enslaved ant workers systematically kill the brood of their social parasite Protomognathus americanus. (англ.) // Evolution : journal. — Wiley-VCH, 2009. — Vol. 63, no. 4. — P. 1068—1075. — doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x. See also New Scientist, 2009 April 9
  12. ↑ Seifert, B. (1993). «Taxonomic description of Myrmica microrubra n sp. — a social parasitic ant so far known as the microgyne of Myrmica rubra (L.).» — Abh. Ber. Naturkundemus. Gorlitz 67(5): 9—12.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 D'Ettorre, Patrizia; Heinze, Jürgen. Sociobiology of slave-making ants (англ.) // Acta Ethologica[англ.] : Журнал. — Springer-Verlag and ISPA (Instituto Superior de Psicologia Aplicada), Sociedade Portuguesa de Etologia, 2001. — Vol. 3, no. 2. — P. 67—82. — ISSN 1437-9546. — doi:10.1007/s102110100038. Архивировано 15 сентября 2018 года.
  14. ↑ Delattre O.; Blatrix R. S.; Châline N.; Chameron S. P.; Fédou A.; Leroy C.; Jaisson P. (2012), «Do host species evolve a specific response to slave-making ants?», Frontiers in Zoology, 9 (38): 1-10, PMC 3551654 Freely accessible, PMID 23276325, doi:10.1186/1742-9994-9-38
  15. ↑ Emery, C. Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen. — Biologisches Centralblatt 29, 352—362 (1909)
  16. ↑ Чарльз Дарвин. «Происхождение видов»

Литература

  • Bourke A. F. G. & Franks N. R. Alternative adaptations, sympatric speciation and the evolution of parasitic, inquiline ants. — Biological Journal of the Linnean Society 43, 157—178 (1991).
  • Buschinger A. Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12, 219—235 (2009).
  • Patrizia D’Ettorre, Jürgen Heinze. (2001). Sociobiology of slave-making ants. acta ethol (2001) 3:67—82. Архивная копия (недоступная ссылка)
  • Lenoir A., D’Ettorre P., Errard C., and A. Hefetz. Chemical ecology and social parasitism in ants. — Annual Review of Entomology 46, 573—599 (2001).
  • Radchenko A. G. & G.W. Elmes. 2003: A taxonomic revision of the socially parasitic Myrmica ants (Hymenoptera: Formicidae) of the Palaearctic region. — Annales Zoologici, 53(2): 217—243.

Ссылки