Myrmica scabrinodis

Myrmica scabrinodis
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Первичноротые Без ранга: Линяющие Без ранга: Panarthropoda Тип: Членистоногие Подтип: Трахейнодышащие Надкласс: Шестиногие Класс: Насекомые Подкласс: Крылатые насекомые Инфракласс: Новокрылые Клада: Насекомые с полным превращением Надотряд: Hymenopterida Отряд: Перепончатокрылые Подотряд: Стебельчатобрюхие Инфраотряд: Жалящие Надсемейство: Formicoidea Семейство: Муравьи Подсемейство: Мирмицины Триба: Myrmicini Род: Мирмики Вид: Myrmica scabrinodis
Международное научное название
Myrmica scabrinodis Nylander, 1846
Синонимы
Myrmica pilosiscapus Bondroit, 1920 Myrmica rolandi reticulata Stärcke, 1942 Myrmica scabrinodis rugulosoides Forel, 1915 Myrmica scabrinodis scabrinodosabuleti Sadil, 1952 Sommimyrma symbiotica Menozzi, 1925
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   580461 NCBI   207696 EOL   594673

Рабочий Myrmica scabrinodis

Myrmica scabrinodis (лат.) — вид мелких рыжих муравьёв рода мирмики из подсемейства мирмицины. Широко распространённый палеарктический вид. Играет важную роль в сохранении популяций редких бабочек-голубянок, с которыми образует стойкую мирмекофильную связь. Включён в списки редких и охраняемых животных в нескольких европейских странах, в том числе: Германия (в статусе V)[1].

Распространение

Северная Евразия от Западной Европы и Кавказа до Западной Сибири. Лесная зона (лиственные, смешанные и хвойные леса)[2][3].

Описание

Длина рабочих около 3,5—5 мм, самок до 6,5 мм, самцов — до 6 мм. Основная окраска самок и рабочих от рыжевато-красной до буровато-чёрной (самцы чёрные). Усики 12-члениковые (у самцов 13-члениковые). Скапус самок и рабочих угловатый у основания с небольшим горизонтальным килем. Лоб широкий. Голова и грудь с продольными бороздками. Скапус усиков самцов короткий (он более длинный у близких видов M. sabuleti и M. vandeli). Голени и ноги самцов с длинными волосками, чья длина больше максимальной ширины голеней (у M. specioides они короче). Заднегрудка с длинными проподеальными шипами. Стебелёк между грудкой и брюшком у всех каст состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка). Верхняя площадка петиолюса лежит почти под прямым углом к крутой передней поверхности. Жало у самок и рабочих развито, куколки голые (без кокона). Шпоры на средних и задних ногах гребенчатые. Брюшко гладкое и блестящее[3][2][4].

• 
  Голова самки
• 
  Самка
• 
  Самец

Биология

Муравейники располагаются под землёй, в гнилой древесине, под камнями. Образ жизни M. scabrinodis сходен с M. specioides, но предпочитает более влажные условия микроклимата. Семьи включают одну матку (моногинные колонии) или несколько (полигинные), а также от нескольких сотен до 2500 рабочих муравьёв. Брачный лёт крылатых половых особой происходит с июля по сентябрь. Молодые самки после оплодотворения самостоятельно основывают новые гнёзда. Другим способом образования новых семей служит почкование материнской колонии. Новые семьи образуются посредством самок-основательниц и социотомии. Активный хищник. Охотится на мелких беспозвоночных, собирают падаль и сладкую падь у тлей[3][5][2][6]. Мирмики издают звуки с помощью стридулитрума (органа, расположенного на стебельке между постпетиолем и брюшком). На стадии куколки (например, у M. scabrinodis) это позволяет им сообщать о своём социальном статусе рабочим-нянькам[7].

Myrmica scabrinodis использует большое разнообразие мест обитания на всём протяжении своего обширного ареала, чаще всего ассоциируется с лугами, но также присутствует в открытых лесах и лесистых местностях, особенно в южной части ареала. В лесах гнездится в почве, часто под корой и кусочками дерева, а иногда внутри и под мхом. В болотах M. scabrinodis строит муравейники в травяных и моховых кочках, и обычно их колонии строят довольно большие холмики из почвы, пережёванного мха и другого детрита, где они разводят своих личинок. На более сухих пастбищах и на верховых вересковых пустошах гнёзда строятся под плоскими камнями или непосредственно в почве. В последнем случае небольшие холмики строятся весной, но они не сохраняются в течение сезона. В очень жарких условиях гнёзда строятся в почве без явных надземных структур. Во многих более жарких местообитаниях, в которых поддерживается существование популяций из земляных холмиков Lasius flavus, гнёзда M. scabrinodis можно найти встроенными в их холмики, и есть некоторые свидетельства того, что они охотятся на личинок L. flavus, что подтверждается результатами исследований. Доказано, что L. flavus производит больше половых крылатых особей, когда гнёзда M. scabrinodis были от них удалены[3].

Лабораторными исследованиями показано, что рабочие с экспериментально сокращённой продолжительностью жизни (раненые) становятся фуражирами раньше, чем контрольные. Стратегия привлечения молодых рабочих к более безопасным внутригнездовым задачам и более возрастных муравьёв для более рискованных задач, например, в фуражировку и охоту, увеличивает среднюю продолжительность жизни рабочих и, следовательно, колониальную приспособленность. Таким образом, рабочие муравьи корректируют свой порог для участия в рискованных фуражировочных работах в зависимости от их ожидаемой продолжительности жизни[8].

Вертишейка в период выкармливания птенцов кормит их в основном куколками муравьёв. Например, в Рязанской области (исследования проводились в Окском заповеднике) в рационе этой лесной птицы преобладают такие виды как Lasius niger (26 %) и Myrmica scabrinodis (19 %)[9].

В гнёздах Myrmica scabrinodis обнаружены социально-паразитические муравьи M. karavajevi (своих рабочих особей у него нет), M. laurae, M. vandeli. Матка паразита сосуществует с маткой и рабочими хозяев[10].

Муравьи Myrmica scabrinodis служат хозяевами для эктопаразитических грибков Rickia wasmannii Cavara, 1899 (Лабульбениомицеты, Ascomycota)[11]. Гриб прикрепляется к наружному слою кутикулы, а на поверхности хозяев проявляется в виде сетчатой структуры. Продолжительность жизни инфицированных муравьёв значительно снижалась по сравнению с продолжительностью жизни неинфицированных особей. Частота аллогруминга была значительно выше в инфицированных гнёздах[12]. Заражённые муравьи были значительно более чувствительны к выведению пищи и воды, чем неинфицированные. Обнаружено, что инфицированные муравьи потратили больше времени на потребление воды, чем неинфицированные особи[13]. Гриб R. wasmannii покрывает всю поверхность тела хозяина, уменьшает его продолжительность жизни и часто приводит к изменениям поведения хозяина. Характеристики локомоторной активности во многих отношениях различаются между возрастными классами (старые фуражиры и молодые рабочие), а также зависят от их физиологического статуса, но паразитизм R. wasmannii, по-видимому, не оказывает прямого влияния ни на одну из изученных переменных[14].

Наибольшее число инфицированных грибком R. wasmannii колоний отмечено преимущественно во влажных средах обитания. Рабочие из надземной части гнёзд (предположительно, более старые, которые выступали в качестве фуражиров) были более заражены, чем муравьи из подземной части. Грибные нити можно найти по всему телу хозяев, но наиболее заражённые части тела — это голова и брюшко[15]. У заражённых грибком R. wasmannii муравьёв была более тонкая кутикула, чем у неинфицированных. Неясно, является ли уменьшенная толщина ответом хозяина, или же гриб заражает преимущественно колонии муравьёв с тонкой кутикулой[16].

Биохимия

В составе различных желёз обнаружено несколько феромонных веществ, включая ацетальдегид (C₂H₄O), пропаналь (C₃H₆O), этиловый спирт (C₂H₆O), а также:[17]

• 3-гексаналь, гексан-3-он (C₆H₁₂O)
• 3-гексанол, гексан-3-ол (C₆H₁₄O)
• 3-гептанол, гептан-3-ол (C₇H₁₆O)
• 3-октанол, октан-3-ол (C₈H₁₈O)

В дюфуровой железе также идентифицированы:[18]

• ацетальдегид (C₂H₄O), пропаналь (C₃H₆O)
• 7-этил-3,11-диметилдодека-1,3,6,10-тетраен (C₁₆H₂₆)
• 3,7-диэтил-11-метилтридека-1,3,6,10-тетраен (C₁₈H₃₀)

Генетика

Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих 2n = 44, у самцов гаплоидный набор n = 22[19].

Охрана природы

Данный вид муравьёв может стать элементом комплексной системы спасения редких видов бабочек из семейства голубянок. В Европе подавляющее большинство гусениц таких редких голубянок, как голубянка точечная (Phengaris teleius) и голубянка алькон (Phengaris alcon) найдены в муравейниках Myrmica scabrinodis, где являются их сожителями. Муравьи сами приносят в гнездо гусениц старшего возраста, которых затем кормят (или гусеницы поедают муравьиный расплод)[20][21][22].

Систематика и этимология

Профессор Вильям Нюландер (William Nylander, 1822—1899) в 1846 году впервые описал этот вид

Включён в видовой комплекс Myrmica scabrinodis-complex из группы видов Myrmica scabrinodis-group. Вид был впервые описан в 1846 году финским энтомологом Вильямом Нюландером (фин. William Nylander, 1822—1899) по материалам из Бельгии[23]. Таксоны Myrmica eidmanni и Myrmica ussuriensis ранее рассматривались в качестве подвидов под именами Myrmica scabrinodis eidmanni Menozzi, 1930 и M. scabrinodis ussuriensis Kuznetsov-Ugamsky, 1928. Первый таксон в настоящее время признан отдельным видом, а статус второго остаётся неопределённым из-за утери типовых экземпляров, но судя по описанию, принадлежащим другой видовой группе[3][24][25].

В 2019 году Эбсен с соавторами (Ebsen et al., 2019), используя молекулярные филогенетические методы, основанные на митохондриальной ДНК, обнаружили две сильно расходящиеся парафилетические линии в пределах M. scabrinodis. Это согласуется с более ранними предположениями о том, что криптические виды (скрытые сиблинги) или экотипы могут встречаться либо в связи с местом обитания или с широтой или долготой местности[26].

Видовое название M. scabrinodis происходит от сочетания двух латинских слов scabres (шероховатость) и nodus (узелок), что соответствует морщинистой структуре поверхности узелка петиоля[3].

Примечания

1. National Red Lists: Species Search (…Keyword search: …NAME) (англ.). nationalredlist.org (IUCN. Zoological Society of London). — Список редких видов животных. Дата обращения: 4 января 2020. Архивировано 29 сентября 2020 года.
2. Seifert B. A taxonomic revision of the Myrmica species of Europe, Asia Minor, and Caucasia (англ.) // Abhandlungen und Berichte des Naturkundemuseums Görlitz : Журнал. — 1988. — Vol. 62. — P. 1—75.
3. Radchenko A., Elmes G. W. Myrmica ants (Hymenoptera: Formicidae) of the Old World. — Warszawa: Museum and Institute of Zoology, 2010. — P. 259—265, 565 (fig.239), 566 (fig.240), 567 (fig.241). — 1—789 p. — (Fauna mundi, 3). — ISBN 978-83-930773-1-1.
4. Radchenko A. G., Czechowski W.; Czechowska W. The genus Myrmica Latr. (Hymenoptera, Formicidae) in Poland - a survey of species and a key for their identification (англ.) // Ann. Zool. : Журнал. — Warsaw, 1997. — Vol. 47. — P. 481—500.
5. Захаров А. А. Муравьи лесных сообществ / Отв. ред. чл.-корр. РАН Б. Р. Стриганова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2015. — С. 159—160. — 404 с. — 250 экз. — ISBN 978-5-9907157-1-4. Архивировано 2 сентября 2018 года.
6. Bellmann H. Bienen, Wespen, Ameisen. Hautflügler Mitteleuropas. — Stuttgart: Franckh-Kosmos, 1995. — ISBN 3-440-09690-4.
7. Casacci L. P., Thomas J. A., Sala M., Treanor D., Bonelli S., Balletto E., Schönrogge K. Ant Pupae Employ Acoustics to Communicate Social Status in Their Colony’s Hierarchy (англ.) // Current Biology : Журнал. — 2012. — Vol. 23, no. 4. — P. 323—327. Архивировано 24 сентября 2015 года. 18 February 2013
8. Moroń D., Witek M., Woyciechowski M. Division of labour among workers with different life expectancy in the ant Myrmica scabrinodis (англ.) // Animal Behaviour : Журнал. — 2008. — Vol. 75, no. 2. — P. 345—350.
9. Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные, Козодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные (рус.). — М.: КМК, 2005. — С. 296. — 487 с. — ISBN 5-87317-198-X. Архивировано 14 сентября 2022 года.
10. Jansen G., Savolainen R., Vepsäläinen K. Phylogeny, divergence-time estimation, biogeography and social parasite–host relationships of the Holarctic ant genus Myrmica (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution : Журнал. — 2010. — Vol. 56. — P. 294—304.
11. Espadaler X., Santamaria S. Ecto- and Endoparasitic Fungi on Ants from the Holarctic Region (англ.) // Psyche : Журнал. — 2012. — No. ID 168478. — P. 1—10. — doi:10.1155/2012/168478. Архивировано 21 декабря 2016 года.
12. Csata E., Erős K., Markó B. Effects of the ectoparasitic fungus Rickia wasmannii on its ant host Myrmica scabrinodis: changes in host mortality and behavior (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — 2014. — Vol. 61, no. 3. — P. 247—252. Архивировано 29 июля 2018 года.
13. Báthori F., Csata E., Tartally A. Rickia wasmannii increases the need for water in Myrmica scabrinodis (Ascomycota: Laboulbeniales; Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Journal of Invertebrate Pathology : Журнал. — 2015. — Vol. 126. — P. 78—82.
14. Csata E., Bernadou A., Rákosy-Tican E., Heinze J., Markó B. Age-related effects of fungal infection and physiological condition on the locomotory behavior of the ant Myrmica scabrinodis (англ.) // Journal of Insect Physiology : Журнал. — 2017. — Vol. 98. — P. 167—172.
15. Markó B., Csata E., Erős K., Német E., Czekes Z. S., Rózsa L. Distribution of the myrmecoparasitic fungus Rickia wasmannii (Ascomycota: Laboulbeniales) across colonies, individuals, and body parts of Myrmica scabrinodis (англ.) // Journal of Invertebrate Pathology : Журнал. — 2016. — Vol. 136. — P. 74—80.
16. Csata E., Billen J., Bernadou A., Heinze J., Markó B. Infection-related variation in cuticle thickness in the ant Myrmica scabrinodis (Hymenoptera: Formicidae) (англ.) // Insectes Sociaux : Журнал. — International Union for the Study of Social Insects, Birkhäuser Verlag (Switzerland), 2018. — Vol. 65, no. 3. — P. 503—506. — ISSN 0020-1812. — doi:10.1155/2012/168478. Архивировано 21 декабря 2016 года.
17. Morgan E. D., Inwood M. R., and Cammaerts M. C. The mandibular gland secretion of the ant, Myrmica scabrinodis (англ.) // Physiol. Entomol. : Журнал. — 1978. — Vol. 3. — P. 107—114. Ссылка Архивная копия от 25 января 2020 на Wayback Machine
18. Morgan E. D., Parry K., and Tyler R. C. Chemical constituents of the Dufour gland secretion of the ant Myrmica scabrinodis (англ.) // Insect Biochem. : Журнал. — 1979. — Vol. 9. — P. 117—121. Ссылка Архивная копия от 25 января 2020 на Wayback Machine
19. Lorite P., Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers (англ.) // Myrmecologische Nachrichten : Журнал. — Wien: Austrian Society of Entomofaunistics, 2010. — Vol. 13. — P. 89—102. — ISSN 1994-4136. Архивировано 7 июня 2012 года.
20. Myrmica scabrinodis  (неопр.). www.lua.saarland.de. Архивировано 23 марта 2012 года.
21. Сергеев М. Г., Костерин О. Э. Голубянки рода Maculinea в Новосибирском Аадемгородке // Природа Академгородка: 50 лет спустя (рус.) / отв. ред. И. Ф. Жимулев. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. — С. 105—133. — 250 с. — ISBN 978-5-7692-0950-5. Архивировано 19 июля 2019 года.
22. Ластухин А. А., Красильников В. А. Голубянка Телей — Maculinea teleius // Красная книга Чувашской Республики. Том 1. Часть 2. Животные (рус.) / Гл. ред. И. В. Исаев, автор-составитель и зам. гл. редактора А. В. Димитриев. — Чебоксары: РГУП «ИПК Чувашия», 2010. — С. 67. — 372 с. — ISBN 978-5-86765-430-6. Архивировано 11 июля 2019 года.
23. Nylander W. Adnotationes in monographiam formicarum borealium Europae (лат.) // Acta Societatis Scientiarum Fennicae : Журнал. — 1846. — Vol. 2. — P. 875—944. Архивировано 3 июля 2019 года.(page 930, первое описание рабочих, самок и самцов)
24. Radchenko A. G. A survey of the species of Myrmica belonging to the group scabrinodis (Hymenoptera, Formicidae) from the central and eastern Palearctic (англ.) // Zoologicheskii Zhurnal. — 1994. — Vol. 73. — P. 81—91.
25. Radchenko A. G., Elmes G. W. Taxonomic notes on the scabrinodis‐group of Myrmica species (Hymenoptera: Formicidae) living in eastern Europe and western Asia, with a description of a new species from Tien Shan (англ.) // Proceedings of the Russian Entomological Society. — 2004. — Vol. 75. — P. 222—233.
26. Ebsen J. R., Boomsma J. J. & Nash D. R. Phylogeography and cryptic speciation in the Myrmica scabrinodis Nylander, 1846 species complex (Hymenoptera: Formicidae), and their conservation implications (англ.) // Insect Conservation and Diversity. — The Royal Entomological Society, 2019. — doi:10.1111/icad.12366). Архивировано 3 июля 2019 года.

Литература

• Сергеев М. Г. Сообитание муравьёв и голубянок: обзор проблемы (рус.) // Муравьи и защита леса. Тез. докл. 8 Всесоюзного мирмекологического симпозиума. — Новосибирск, 1987. — С. 134—136.
• Bolton B. A new general catalogue of the ants of the world. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1995. — 504 p.
• Bolton B. Synopsis and classification of Formicidae. (англ.) // Mem. Am. Entomol. Inst. — Gainesville, FL: American Entomological Institute, 2003. — Vol. 71. — P. 1—370. — ISBN 1-887988-15-7.
• Elmes G. W. & Wardlaw J. C. A population study of the ants Myrmica sabuleti and Myrmica scabrinodis, living at two sites in the south of England. 1. A comparison of colony populations (англ.) // Journal of Animal Ecology : Журнал. — British Ecological Society, 1982. — Vol. 51, no. 2. — P. 651—664. — doi:10.2307/3989.
• Elmes G. W. & Wardlaw J. C. A population study of the ants Myrmica sabuleti and Myrmica scabrinodis living at two sites in the south of England. 2. Effect of above‐nest vegetation (англ.) // Journal of Animal Ecology : Журнал. — British Ecological Society, 1982. — Vol. 51, no. 2. — P. 665—680. — doi:10.2307/3990.
• Thomas J. A., Elmes G. W., Wardlaw J. C., Woyciechowski M. Host specificity among Maculinea butterflies in Myrmica ant nests (англ.) // Oecologia : Журнал. — 1989. — Vol. 79. — P. 452—457.

Ссылки

• Myrmica scabrinodis Nylander, 1846 (англ.). Discover Life. Дата обращения: 4 июля 2019.